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2019年5月10日關(guān)于王國(guó)棟組和白洋組二半萜化合物對(duì)微生物組調(diào)控的文章發(fā)表于《中國(guó)科學(xué)》，新聞稿如下：

• 中國(guó)科學(xué)：中科院遺傳發(fā)育所揭示擬南芥二半萜對(duì)根系微生物組的調(diào)控機(jī)制

同一天由白洋組負(fù)責(zé)菌群部分關(guān)于擬南芥三萜化合物調(diào)控根系微生物組的研究發(fā)表于美國(guó)科學(xué)(Science)雜志，新聞稿如下：

• 專家點(diǎn)評(píng)Science：中英合作揭示擬南芥三萜化合物特異調(diào)控根系微生物組

本文對(duì)《中國(guó)科學(xué)》二半萜的工作進(jìn)行中文要點(diǎn)解讀。

摘要

陸生植物與根系微生物共分化出多樣的植物特異代謝物(PSMs)。在自然環(huán)境下，植物與根系微生物平衡互作是植物生存必須的。宿主對(duì)微生物組的控制在植物健康中的作用得到重視。PSMs在植物與微生物互作中可能起重要作用。然而，PSMs對(duì)根系微生物組的作用，尤其是新進(jìn)化的PSMs功能仍然不清楚。本研究，我們發(fā)現(xiàn)擬南芥的二半萜由最近形成的PT-TPS基因簇新功能化合成。其中單個(gè)氨基酸的取代對(duì)于十字花科植物獲得二半萜活性至關(guān)重要。此外，我們發(fā)現(xiàn)缺少兩類根系特異的二半萜(化學(xué)結(jié)構(gòu)相似)會(huì)顯著影響植物根系微生物組。我們的結(jié)果不僅表明植物根系微生物組對(duì)PSMs敏感，也獲得了植物通過(guò)動(dòng)態(tài)進(jìn)化的PSMs來(lái)調(diào)控根系微生物組成的完整框架。

結(jié)果

擬南芥中進(jìn)化出新的二半萜基因簇

Evolutionarily New Sesterterpene Gene Clusters in Arabidopsis thaliana

圖1. 十字花科中廣泛共線性的TPS-GFPPS-P450基因簇

Figure 1 Brassicaceae-wide synteny of TPS-GFPPS-P450 gene clusters.

A. 異戊烯轉(zhuǎn)移酶萜類合成酶(prenyltransferase-terpene synthase, PT-TPS)在擬南芥中的基因簇結(jié)構(gòu)和對(duì)應(yīng)的化合物結(jié)構(gòu)。擬南芥基因組中5個(gè)假定的二半萜C25基因簇，均位于3號(hào)染色體。GGPPS5 (At3g14510)是一個(gè)假基因。虛線點(diǎn)代表此處有多個(gè)基因。下面展示了四個(gè)化合物的結(jié)構(gòu)。

B. 十字花科用于共線性分析生產(chǎn)簡(jiǎn)化的分析系統(tǒng)發(fā)育樹(左)。已知的α和β兩輪基因組復(fù)制，分子共線性分析TPS-GFPPS-P450基因簇(青色TPS，橙色GFPPS，淺綠P450)，來(lái)自10個(gè)十字花科，和醉蝶花科的基因組。染色體片段用灰柱代表，基因用暗綠色的磚。TPS18-GFPPS1, TPS19-GFPPS2, TPS25-GFPPS3, 和TPS30-GFPPS4基因簇用紅框表示。N.A.代表十字花科lineage III目前沒有可用物種。

單個(gè)氨酸取代決定二半萜的特異性

A Single Amino Acid Determines the Substrate Specificity of sesterTPSs

圖2. 十字花科植物二半萜特異的底物

Figure 2 Substrate specificity of sesterTPSs from brassicaceae plants

A. 來(lái)自13個(gè)植物物種的246個(gè)TPS蛋白的進(jìn)化歷史。可以看到主要分為TPS-a, TPS-b/g 和 TPS-c/e/f三大類?；?00次的bootstrap計(jì)算自展支持率，其中大于75%的值展示于結(jié)點(diǎn)上。28個(gè)假定的蛋白為十字花科特異。16個(gè)TPS蛋白為二半萜活性，12個(gè)TPS蛋白無(wú)二半萜活性，分別標(biāo)為紅點(diǎn)和黑點(diǎn)。擬南芥的4個(gè)二半萜簇標(biāo)為額外的星。

B. 氨基酸序列比較，4個(gè)TPS蛋白與3個(gè)已知結(jié)構(gòu)同源蛋白比較

C. 底物特異的突變體和對(duì)應(yīng)的產(chǎn)物檢驗(yàn)情況

擬南芥二半萜表達(dá)的組織特異性

Tissue Specificity of Sesterterpenes in Arabidopsis thaliana

圖3. 四個(gè)擬南芥二半萜的特征

Figure 3 Characterization of four sesterTPSs in Arabidopsis.

A. RC-qPCR分析擬南芥不同器官中兩個(gè)GFPPS-sesterTPS基因簇的表達(dá)量。樣本收獲自8周植物和2周幼苗。轉(zhuǎn)錄水平相對(duì)于Actin2基因，n = 3。

B. 基因在葉肉原生質(zhì)中的亞細(xì)胞定位和Confocal顯微成像

C. 在擬南芥8個(gè)不同器官中二半萜的濃度

D. 根中在單、雙突變體中二半萜含量，誤差棒代表標(biāo)準(zhǔn)誤，n = 3，F(xiàn).W.代表鮮重

二半萜調(diào)控微生物組成

Sesterterpenoids Modulate the Composition of Root Microbiota

因?yàn)楦堤禺惖幕衔?和4隨著根系發(fā)展而積累量增加，我們檢測(cè)這些二半萜化合物對(duì)根系微生物組調(diào)控的效應(yīng)。我們?cè)谌斯夂蚴覘l件下，將擬南芥野生型(wild-type, Col-0)和突變體—(包括TPS25、TPS30基因的二半萜合成突變體tps25-1, tps25-2, tps30-1, tps30-2, tps25/tps30-1, 和 tps25/tps30-2)種植于自然土壤中(北京昌平農(nóng)場(chǎng))。每個(gè)植物的基因型，我們進(jìn)行三次獨(dú)立的生物學(xué)重復(fù)。每個(gè)生物學(xué)重復(fù)種植于4-5個(gè)獨(dú)立的小盒中，每個(gè)小盒包括4個(gè)植株。野生型Col-0和突變體在收獲時(shí)表現(xiàn)健康(附圖11)。

附圖11. 的野生型與二半萜突變體的表型

Fig. S11. Phenotypes of sesterTPS mutants and Col-0 when grown in natural soil (Changping farm in Beijing) under climate control conditions.

在溫室條件下，自然土中生長(zhǎng)，土壤來(lái)源于北京昌平農(nóng)場(chǎng)

我們發(fā)現(xiàn)TPS25、TPS30基因功能缺失突變體影響微生物群落組裝。有監(jiān)督的排序表明野生型與突變體間存在顯著差異(圖4A，9.28%的解釋率，P < 0.001，附圖12)?；贐ray-Curtis距離的層級(jí)聚類也顯示野生型和突變體(包括單突和雙突)形成明顯不同的簇(圖4A/B)。重要的是，tps25、tps30和雙突均在兩個(gè)獨(dú)立來(lái)源的株系(independent mutant lines)中結(jié)果一致。這些不同突變體與野生型間差異的OTU也顯著相似，在相同基因型中44-79%的比例相同(圖4C)。這些差異的OTU主要屬于Proteobacteria, Actinobacteria, Firmicutes, Acidobacteria, Planctomycetes和 Verrucomicrobita(圖4D)。這些差異僅在分類學(xué)較低的層面存在，在高級(jí)如門水平?jīng)]有顯著差異(附圖13/14)。值得注意的是，TPS25和TPS30突變體影響根系微生物組存在相似的樣式有兩個(gè)獨(dú)立的證據(jù)：第一，tps25, tps30突變體在聚類上形成緊密的簇(圖4A/B)；第二，不同突變體與野生型差異的OTUs也存在很高比例的一致(圖4E、附圖15)。這一趨勢(shì)也進(jìn)一步被tps25/tps30雙突的結(jié)果確認(rèn)(圖4E)。綜上所述，TPS25和TPS30影響根系微生物組的組裝；此外，不同突變體調(diào)控相似類群的微生物組暗示了新形成的二半萜基因簇影響根系微生物組群落結(jié)構(gòu)可能存在類似的機(jī)制。一個(gè)可能的解釋是TPS25的產(chǎn)物(化合物3)和TPS30產(chǎn)物(化合物4)存在相似的化學(xué)結(jié)果，即五環(huán)形結(jié)構(gòu)：化合物3是5/5/5/6/5五環(huán)二半萜結(jié)果，化合物4是5/4/7/6/5五環(huán)的二半萜(圖1A)。

圖4. TPS25和TPS30缺失功能突變體對(duì)微生物組有相似的影響

A. 基于Bray-Curtis距離有監(jiān)督的主坐標(biāo)軸分析表明突變體存在與野生型不同的群落結(jié)構(gòu)。不同形狀代表不同批次。

B。基于Bray-Curtis距離的層級(jí)聚類 圖展示主要分為三大類。第一類為野生型，第二類為單突，第三類為雙突。

C. 獨(dú)立生物學(xué)重復(fù)間比較，呈現(xiàn)顯著的上調(diào)或下調(diào)的OTUs一致性規(guī)律

D. 差異OTUs在門水平的組成種類餅形圖，中心展示OTUs數(shù)據(jù)，顏色塊面積表示數(shù)量相對(duì)比例

E. 單突與以雙突比較共有和特有的下調(diào)或上調(diào)OTUs。其中共有上調(diào)OTUs顯著多于共有下調(diào)OTUs。

附圖12. 每個(gè)基因型的α/β多樣性

Fig. S12. Sample diversity (α/β-diversity) measurements among each genotype.

(A) 觀測(cè)的OTUs種類(豐富度)。(B) 香農(nóng)指數(shù)，考慮豐富度和均勻度的綜合數(shù)據(jù)。(C) Chao1指數(shù)，考慮出現(xiàn)1或2頻次的OTU數(shù)據(jù)，值一般大于Observed OTUs。箱線圖展示分布。

(D) Bray-Curtis 距離和 (E) Weighted Unifrac距離的主坐標(biāo)軸分析展示樣本主要差異。按基因型著色和標(biāo)記形狀，各組樣本量 Col-0 (n = 14); tps25-1 (n = 15); tps25-2 (n = 15); tps30-1 (n = 15); tps30-2 (n = 14); tps25/tps30-1 (n = 15); tps25/tps30-2 (n = 13).

附圖13. 堆疊柱狀圖展示門水平的相對(duì)豐度

Fig. S13. Stack plot showing relative abundance distribution of the OTUs in phylum.

A. 各樣品按組分面展示門水平相對(duì)豐度

B. 各樣品各組均值展示門水平相對(duì)豐度

變形菌門劃分為5個(gè)綱。只有0.1%以上豐度的門或綱展示為圖例顏色。

附圖14. 突變體間差異OTUs的重疊情況

采用曼哈頓圖展示在tps25-1 (A), tps25-2 (B), tps30-1 (C) and tps30-2 (D)與野生型根部相比富集(實(shí)心上三角)或下調(diào)(下三角)的OTUs

在目層面，有兩個(gè)以上差異OTUs的就被采用灰色背景高亮顯示，并標(biāo)注目名稱。

總結(jié)

陸生植物不段的制造新的化合物分子適應(yīng)植物環(huán)境互作的選擇壓力。本研究中，我們發(fā)現(xiàn)在擬南芥中最新復(fù)制形成的GFPPS-sesterTPS基因簇合成二半萜類化合物。我們進(jìn)一步提供了遺傳證據(jù)表明根系特異的二半萜顯著影響根系微生物的組裝(圖4A，9.28%變異)。我們的結(jié)果表明代謝基因(簇)的功能分化提供了強(qiáng)大的調(diào)控根系微生物組的機(jī)制。除了二半萜，植物產(chǎn)生無(wú)數(shù)的其它萜類(C10, C15, C20, C30)和其它類的植物特異代謝物(生物堿、多酚和其它化合物)。因此，將來(lái)有必要對(duì)每類化合物對(duì)根系微生物的影響進(jìn)行深入研究。我們的工作為PSM調(diào)節(jié)根系微生物組提供了長(zhǎng)期的目標(biāo)，將應(yīng)用于植物健康和產(chǎn)量的提高。