葉緣有鋸齒,少有全緣。葉片在秋季落葉前會(huì)發(fā)紅褐色,從遠(yuǎn)處看十分美觀(guān)。雄花柔荑花序下垂,雌花單生于總苞內(nèi)。
櫟屬是殼斗科中種類(lèi)最多、分布最廣泛的屬。全世界櫟屬約有450 ~ 500種。對(duì)于櫟屬的分類(lèi), 不同學(xué)者間一直存在分歧。Qersted依據(jù)殼斗苞片排成同心圓而將青岡櫟屬 ( Cyclobalanopsis Qerst. ) 與櫟屬相區(qū)別, 我國(guó)的《中國(guó)植物志》、《中國(guó)樹(shù)木志》也采用這一觀(guān)點(diǎn)。Epperson將櫟屬分成4個(gè)組, 即青岡櫟組 ( Section Cyelobanopis) 、紅櫟組 ( Sect. Erythrobalanus) 、白櫟組 ( Sect. Lepidabala-nus) 和中間櫟組 ( Sect. Protobalanus) 。Camus將櫟屬分為青岡亞屬和櫟亞屬, 櫟亞屬又分為白櫟組、紅櫟組、中間櫟組和土耳其櫟組 ( Sect. Cerris) 等4個(gè)組。Nixon也將櫟屬分2個(gè)亞屬, 但將櫟亞屬的土耳其櫟組合并為一個(gè)中間櫟組。鄭萬(wàn)鈞等 ( 1983) 將青岡單列一屬, 又將國(guó)內(nèi)櫟屬分為槲櫟組 ( Sect. Robur) 、沼生櫟組 ( Sect. Erythrobalanus) 、麻櫟組 ( Sect. Aegilops) 、高山櫟組 ( Sect. Suber) 和巴東櫟組 ( Sect. Englerianae) 等5個(gè)組。國(guó)內(nèi)外學(xué)者更多傾向于支持將青岡櫟類(lèi)歸為櫟屬的觀(guān)點(diǎn), 周浙昆將櫟屬分為櫟亞屬和青岡亞屬, 又將分布于我國(guó)的櫟 亞屬分為6組, 即高山櫟 組 ( Sect.Brachy Iepids) 、巴東櫟組 ( Sect. Engleriana) 、橿子櫟組 ( Sect. Echinolepides) 、麻櫟組 ( Sect. Aegilops) 、巖櫟組 ( Sect. Acrodonta) 和槲櫟組 ( Sect. Quer-cus) 。櫟屬起源于6 000萬(wàn)a前的白堊紀(jì)時(shí)期, 是第三紀(jì)地史植物區(qū)系的重要分子。周浙昆 ( 1992) 通過(guò)對(duì)系統(tǒng)演化與化石歷史分析, 認(rèn)為櫟屬的現(xiàn)代分布中心在印度支那植物區(qū), 一部分在云貴高原分化之后向歐洲擴(kuò)張, 另一部分沿古地中海沿岸在大西洋尚未擴(kuò)張到的寬度之前 ( 始新世) 分布到了美洲。同時(shí), 櫟屬存在加勒比植物區(qū)的次生分布中心, 并認(rèn)為高山櫟類(lèi)和巴東櫟類(lèi)為較原始的類(lèi)群, 槲櫟類(lèi) ( 對(duì)應(yīng)于白櫟組) 是亞洲與歐、美共有分布櫟類(lèi), 屬較進(jìn)化的類(lèi)群。Nixon根據(jù)化石資料、形態(tài)特征及葉綠體DNA位點(diǎn)分析, 認(rèn)為櫟屬3個(gè)組中, 紅櫟組最原始, 白櫟組是最進(jìn)化的類(lèi)群。肖良等對(duì)在滇西保山上新統(tǒng)首次發(fā)現(xiàn)的黃背櫟 ( Q. pannosa) 壓型化石的角質(zhì)層構(gòu)造進(jìn)行分析后, 推斷上新世黃背櫟生長(zhǎng)的古環(huán)境比生存的冷濕氣候相對(duì)干旱。吳曉春認(rèn)為蒙古櫟 ( Q.mongolicus) 枯葉冬季不落的特征反映了櫟屬?gòu)某>G的原始類(lèi)型向落葉的溫帶樹(shù)種進(jìn)化的過(guò)程。
櫟屬植物水平分布于北半球的亞洲、歐洲、北美洲和非洲北部廣大地區(qū), 其南界在北緯16°的緬甸、泰國(guó)和中南半島北部, 北界在北緯62°的北歐斯堪的納維亞半島, 南北跨越約46個(gè)緯度, 東西跨越約75個(gè)經(jīng)度。其中約有80% 的種類(lèi)分布于北緯35°以?xún)?nèi), 僅2% 左右可達(dá)北緯50°以上。中國(guó)櫟 ( 亞) 屬有60個(gè)以上種或變種, 全國(guó)除新疆只有栽培種外, 其他各個(gè)省 ( 市、區(qū)) 均有自然分布。一般認(rèn)為我國(guó)常綠櫟類(lèi)的分布中心為云貴高原, 華北地區(qū)是落葉櫟類(lèi)的分布中心, 一些櫟類(lèi)尤其是落葉櫟類(lèi)是我國(guó)大部分地區(qū)森林的重要建群種。櫟樹(shù)的垂直分布一般不超過(guò)海拔3 000 m, 但高山櫟組可分布至1 700 ~ 4 600 m。美洲有櫟類(lèi)150 ~180種, 在美國(guó)分布的70個(gè)以上櫟屬種或變種中, 有40種以上分布于東部地區(qū) ( 經(jīng)度100°以東) , 30種以上分布西部地區(qū), 僅巖櫟 ( Q. acrodonta) 和大果櫟 ( Q. macrocarpus) 2種屬于東西部共有分布種。歐洲有櫟樹(shù)27種, 其中無(wú)柄櫟 ( Q. petraea) 和夏櫟 ( 英國(guó)櫟Q. robur) 是地中海以北歐洲地區(qū)最重要的森林樹(shù)種之一。青岡 ( 亞) 屬約150種, 僅分布于東南亞的熱帶、熱帶地區(qū)。
櫟樹(shù)的分布與地勢(shì)也有一定的關(guān)系。在亞洲、歐洲、非洲、美洲均有分布,資源豐富,約有300種。中國(guó)有櫟樹(shù)60余種,以黑龍江、遼寧、吉林、內(nèi)蒙古、山東、河南、貴州、廣西、安徽、陜西、四川等省區(qū)為多。
櫟樹(shù)大多生長(zhǎng)在坡、山上,丘陵地帶也很適合它們生長(zhǎng)。從平地至海拔3000米高山均能生長(zhǎng)。在四川中部海拔4600米處也有生長(zhǎng)。
本屬下分櫟亞屬(白櫟樹(shù),土耳其櫟和紅櫟樹(shù))和青岡亞屬。
分布:歐洲,亞洲,北非,北美洲
分布:亞洲
日本常綠橡樹(shù)(Quercusacuta)
日本藍(lán)橡樹(shù)(QuercusglaucaThunb.)
小葉青岡(QuercusmyrsinifoliaBl.)
木材為堅(jiān)固抗腐性用材,樹(shù)皮、葉片、殼斗、提取物為制革、印染和漁業(yè)所必須的材料。 栓皮的皮層較厚可作工業(yè)上的軟木材料。尹懷寧教授介紹,其還可燒制木炭。
櫟樹(shù)的葉含有水分、蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、灰分、纖維素等成分,可用來(lái)養(yǎng)蠶。果實(shí)含淀粉較多,可用來(lái)制作橡酒、酒精、淀粉、橡油等,也可做飼料。從櫟樹(shù)樹(shù)皮、葉片、殼斗、橡實(shí)中提取的單寧,是制革工業(yè)、印染工業(yè)和漁業(yè)上所必需的材料。栓皮的皮層較厚可作工業(yè)上的軟木材料。
櫟樹(shù)還可培養(yǎng)木耳、香菇和密環(huán)菌等多種食用菌。櫟樹(shù)在中國(guó)分布比較廣,適應(yīng)性強(qiáng)、對(duì)土壤、氣溫、等要求都不是很高。適宜大面積栽植,櫟樹(shù)的木材用途極廣泛,櫟樹(shù)種籽利用的價(jià)值更高,櫟樹(shù)種籽的淀粉含量是眾多林木種籽中,最高的一種之一,這就決定了它的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值很高,其前景相當(dāng)廣闊。
櫟樹(shù)種子較大, 含水量高。北方紅櫟成熟種子的含水量為40% , 北美白櫟達(dá)50% , 當(dāng)含水量降低5% 時(shí), 種子活力開(kāi)始下降, 含水量降到25% 左右時(shí), 種子將失去發(fā)芽力。采用低溫冷藏加層積處理90 d, 可使柳葉櫟和水櫟60 d的發(fā)芽率 提高到56% ( 對(duì)照為13% ) , 且發(fā)芽整齊, 幼苗生長(zhǎng)量顯著增加。麻櫟種子采用溫水浸種滅蟲(chóng)法和室內(nèi)混沙貯藏有良好效果, 可使種子發(fā)芽率提高15% ~ 25%。櫟樹(shù)種子大小與幼苗的生長(zhǎng)有很大的相關(guān)性, 種子大小可決定北美白櫟和北方紅櫟苗木直徑生長(zhǎng)變異的14%~ 56%。Johnson報(bào)道了用230 g /L Nacl液對(duì)柳葉櫟種子進(jìn)行分檢的效果。櫟實(shí)種皮較致密, 影響種子對(duì)水分吸收。將櫟實(shí)去殼、或在櫟實(shí)上打孔使種殼開(kāi)裂后播種, 可使發(fā)芽率和發(fā)芽速度顯著提高。Valbuena等通過(guò)機(jī)械破皮和60℃溫水處理1 min, 顯著提高了比利牛斯櫟 ( Q. pyrenaica) 的發(fā)芽率。Tuskan等將舒馬紅櫟 ( Q. shumardii) 在蒸餾水中用機(jī) 械振動(dòng)6 h, 發(fā)芽率比 對(duì)照提高 了22%。櫟樹(shù)種子屬地下發(fā)芽型 ( 子葉留土) , 成熟種子的子葉占櫟實(shí)干物質(zhì)含量的99%, 子葉在種子發(fā)芽過(guò)程中提供充足的營(yíng)養(yǎng), Frost等和Bon-fil等認(rèn)為幼苗移栽時(shí)保留子葉可增強(qiáng)苗木早期生長(zhǎng)中的對(duì)不利環(huán)境的抗逆性。櫟苗主根發(fā)達(dá), 側(cè)根系少, 是典型的“胡蘿卜”型根, 圃地苗木切根是培育櫟樹(shù)優(yōu)質(zhì)壯苗的關(guān)鍵, 當(dāng)年生苗生長(zhǎng)季切根深度為5 ~ 10 cm, 在每個(gè)主根斷點(diǎn)可生長(zhǎng)出側(cè)根3~ 6個(gè), 起苗時(shí)再對(duì)根系修剪, 保留長(zhǎng)20 cm左右的根系對(duì)造林成活十分有利。麻櫟容器苗播種時(shí)截去根芽, 可明顯抑制主根伸長(zhǎng), 減少根系穿袋率37. 83% , 增加側(cè)根數(shù)52. 26%。Misra等討論了不同截根日期對(duì)不同櫟樹(shù)生長(zhǎng)的影響, 認(rèn)為7月27日截根對(duì)北方紅櫟苗木的生長(zhǎng)和形成良好根系形態(tài)都有促進(jìn)作。接種外生菌根對(duì)促進(jìn)櫟苗生長(zhǎng)也有明顯的效果, 遼東櫟接種外生菌根后, 植株的凈光合速率和水分利用效率明顯提高, 植株體內(nèi)氮、磷含量分別為無(wú)菌根苗的1. 7倍和2. 2倍。從北美白櫟林分中取表層土壤作基質(zhì)在溫室和農(nóng)田培育白櫟苗, 可增加櫟苗外生菌根的多樣性, 苗木生長(zhǎng)量比對(duì)照顯著提高。在櫟苗分級(jí)方面, Stroempl綜合苗高、地徑、分枝、頂芽和根系指標(biāo), 將北方紅櫟1 ~2 a苗木分為4級(jí)。
1 常規(guī)繁殖技術(shù)
櫟樹(shù)體內(nèi)含丹寧等阻礙生根物質(zhì), 屬扦插很難生根樹(shù)種。有關(guān)櫟樹(shù)扦插成功的報(bào)道較少。Matthew等報(bào)道對(duì)北方紅櫟采用幼苗嫩枝噴霧扦插, 比將成熟枝用苗砧嫁接后扦插和采用組織培養(yǎng)誘導(dǎo)芽的分化與生根可取得更好的效果。Duncan等報(bào)道了使用IBA植物激素和殺菌劑處理對(duì)南方紅櫟和水櫟無(wú)性系的扦插效果, 并指出采集幼樹(shù)側(cè)枝的扦插成活率高于伐樁萌條。金繼華、胡婉儀等分別報(bào)道了蒙古櫟和栓皮櫟、麻櫟、小葉櫟 ( Q. chenii) 等櫟類(lèi)的扦插繁殖試驗(yàn)結(jié)果, 認(rèn)為櫟類(lèi)多為皮部生根型, 采集1 ~ 2 a實(shí)生母樹(shù)嫩枝扦插, 多數(shù)處理的成活率較低, 一般在10% ~60%。櫟樹(shù)嫁接繁殖也存在不親和的現(xiàn)象, 一般自貼嫁接的成活率在30% ~ 50% , 將北方紅櫟優(yōu)良無(wú)性系穗條嫁接到實(shí)生苗砧木上, 8 ~ 10 a后有60% 的植株出現(xiàn)不親和而死亡。
2 組織培養(yǎng)與體胚發(fā)生
自上世紀(jì)80年代開(kāi)始, 組織培養(yǎng)技術(shù)在櫟屬植物繁殖上得到廣泛應(yīng)用, 已有數(shù)十種櫟樹(shù)取得成功, 對(duì)櫟樹(shù)莖段培養(yǎng)外殖體芽的誘導(dǎo), 一般采用WPM、BTM、GD培養(yǎng)基好于MS培養(yǎng)基, 瓊脂培養(yǎng)基好于液體培養(yǎng)基。體細(xì)胞胚胎誘導(dǎo)發(fā)生是林木優(yōu)良無(wú)性系快速繁殖新技術(shù), 已經(jīng)有北方紅櫟、夏櫟、圣櫟、水櫟、歐洲栓皮櫟、栓皮櫟等櫟樹(shù), 通過(guò)幼胚或愈傷組織誘導(dǎo)體胚發(fā)生獲得轉(zhuǎn)化幼苗植株, 張存旭等還對(duì)櫟屬植物體細(xì)胞胚誘導(dǎo)研究進(jìn)展進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié), 列出了數(shù)十種櫟屬樹(shù)種體胚發(fā)生誘導(dǎo)與轉(zhuǎn)化適合的外殖體和培養(yǎng)基。
種子繁殖,種子不需要處理即可發(fā)芽,但發(fā)芽時(shí)間較長(zhǎng)。若播種前在5攝氏度條件下處理30至45天,可以提高發(fā)芽率,2-3周即可發(fā)芽。每667平方米(1畝)播種量在100-250公斤,播種時(shí)應(yīng)將種子橫放,以利胚根向下生長(zhǎng)。覆土厚度2-5厘米,當(dāng)年苗高可達(dá)20-40厘米。
櫟樹(shù)抗逆性強(qiáng),耐干燥、高溫和水濕,抗霜凍和城市環(huán)境污染,抗風(fēng)性強(qiáng),喜排水良好的土壤,但在粘重土壤中也能生長(zhǎng)。櫟樹(shù)主要用種子繁殖。橡樹(shù)生長(zhǎng)速度中等,在潮濕、排水良好的土壤上每年長(zhǎng)高60厘米。樹(shù)喜沙壤土或排水良好的微酸性土壤,耐環(huán)境污染,對(duì)貧瘠、干旱、偏酸性或堿度土壤適應(yīng)能力強(qiáng)。
櫟樹(shù)常見(jiàn)的病害為白粉病、褐斑病和早烘病。
白粉病出現(xiàn)的現(xiàn)象:多在9~10月份發(fā)生。褐斑病常在多濕、多風(fēng)年份的春蠶期發(fā)生,病重時(shí)櫟葉焦枯。
早烘病出現(xiàn)的現(xiàn)象:多發(fā)生在8月底9月初,凡雨多年份或櫟嵐連年砍伐過(guò)度或食葉過(guò)酷處均易發(fā)生早烘,嚴(yán)重時(shí)整個(gè)櫟樹(shù)的櫟葉出現(xiàn)紅褐色干枯狀。防治方法是:用波爾多液、石灰硫磺合劑和防霉靈等農(nóng)約防治柞樹(shù)褐斑病,效果明顯。
蟲(chóng)害以肖黃掌舟蛾、黃二星舟蛾和刺蛾類(lèi)為最,多發(fā)生在7月卜旬至8月初,各地均有被三種害蟲(chóng)吃光柞嵐的現(xiàn)象。舞毒蛾、柞象鼻蟲(chóng)、櫟刺蚜、蘋(píng)梢梢鷹夜蛾、櫟大蚜、粟山天牛等亦是常見(jiàn)蟲(chóng)害。防治方法:之前用2.5%的敵百蟲(chóng)粉藥殺鱗翅目害蟲(chóng),用1.5%的樂(lè)果粉藥殺刺吸口器害蟲(chóng)。用亞胺硫磷專(zhuān)殺刺蛾類(lèi)幼蟲(chóng),此藥品在一定濃度和時(shí)期內(nèi)對(duì)蠶無(wú)害。
在古老的宗教,神話(huà)和傳說(shuō)中,橡樹(shù)是神圣的。在不同的文明里,橡樹(shù)被看作不同的天神。希臘人信奉宙斯羅馬帝國(guó)信奉朱皮特;凱爾特人認(rèn)為橡樹(shù)非常神圣,在他們的占卜中橡樹(shù)是其中重要的一員;日爾曼人信奉雷神多納。在德意志帝國(guó)(直到第三帝國(guó)),繼椴樹(shù)(赤楊)之后,橡樹(shù)被定為國(guó)樹(shù)(在低地德語(yǔ)中有跡可尋)。
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