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淋巴結(jié)、脾和扁桃體
(一)淋巴結(jié)

  1.淋巴結(jié)的位置和形態(tài)淋巴結(jié)(lymphoid node)是淋巴行程中必須通過的周圍免疫器官,多聚集成群(參見圖3-32),分布于身體的一定部位。淋巴結(jié)為扁橢圓形的小體,質(zhì)軟,灰紅色,其一側(cè)隆凸,連接數(shù)條淋巴輸入管(afferent lymphatic vessel),另一側(cè)凹陷,稱淋巴結(jié)門`(hilus of lymph node),有12條淋巴輸出管(efferent lymphatic vessel)由此穿出。一個淋巴結(jié)的淋巴輸出管到了近心側(cè)的另一淋巴結(jié)時,則變成該結(jié)的淋巴輸入管。

  2.淋巴結(jié)的組織結(jié)構(gòu)淋巴結(jié)的最外面由致密結(jié)締組織被膜包裹。被膜伸入結(jié)內(nèi)形成許多小梁。小梁粗細不等,互相連成淋巴結(jié)的支架。小梁內(nèi)常見小血管的分支。

  淋巴結(jié)的實質(zhì)主要由淋巴組織和淋巴竇構(gòu)成,分為皮質(zhì)和髓質(zhì)。皮質(zhì)在周圍,染色深;髓質(zhì)在中央,染色淺(圖4-5)。

 

  1)皮質(zhì) 由淋巴小結(jié)、副皮質(zhì)區(qū)和皮質(zhì)淋巴竇組成(圖4-6)。

 

  淋巴小結(jié) lymphatic nodule)又稱淋巴濾泡(lymphoid follicle);位于皮質(zhì)淺層,主要有B細胞,還有網(wǎng)狀細胞、巨噬細胞和具有許多樹狀突的樹突細胞(dendritic cell)。淋巴小結(jié)的形態(tài)結(jié)構(gòu)隨抗原刺激強度的增減而多變,新生的無菌動物的淋巴結(jié)內(nèi)甚至不存在淋巴小結(jié)。有的淋巴小結(jié)僅由均一而排列緊密的小淋巴細胞構(gòu)成,稱初級淋巴小結(jié)(primarynodule)。多數(shù)淋巴小結(jié)都有一明顯的中央?yún)^(qū),稱次級淋巴小結(jié)(secondary nodule)或生發(fā)中心(germinal center)。生發(fā)中心又可分為暗區(qū)、明區(qū)和帽。暗區(qū)面向髓質(zhì)部,帽面向被膜,明區(qū)居中間。暗區(qū)是B細胞分化和抗體大量形成的場所,有較高的核酸代謝水平,含有許多淋巴母細胞(lymphoblast)(即免疫母細胞)、漿細胞、大、中淋巴細胞、T細胞和巨噬細胞,并常見巨噬細胞吞噬細胞碎片現(xiàn)象。暗區(qū)樹突細胞的膜表面帶有免疫球蛋白受體,具有捕獲抗原和促進轉(zhuǎn)化后B細胞在此分裂分化的作用。明區(qū)的淋巴細胞較稀疏,細胞較小,有絲分裂相和巨噬細胞也較少。帽又稱外套層或“新月”,系由密集的小淋巴細胞組成,其中部分為B記憶細胞,可參加再循環(huán)、部分為漿細胞的前身。這些小淋巴細胞離開小結(jié)后可遷移到髓質(zhì),或通過淋巴及血液循環(huán)進入其他淋巴器官、淋巴組織以及慢性炎癥灶附近的結(jié)締組織內(nèi),轉(zhuǎn)變成抗體合成細胞(漿細胞)和移植反應(yīng)中的效應(yīng)細胞(淋巴母細胞)。

  副皮質(zhì)區(qū)(paracortical zone)又稱彌散皮質(zhì)(diffuse contex):位于淋巴小結(jié)之間以及皮質(zhì)深層,為一片彌散淋巴組織,無明顯界限。副皮質(zhì)區(qū)主要由T細胞構(gòu)成。經(jīng)抗原刺激后,T細胞在此轉(zhuǎn)化并分裂分化,形成大量的效應(yīng)T細胞和一些T憶記細胞,以進一步產(chǎn)生細胞免疫應(yīng)答。若切除新生動物胸腺,該區(qū)缺乏T細胞,故又稱胸腺依賴區(qū)(thymus dependentzone)。副皮質(zhì)區(qū)內(nèi)的毛細血管后微靜脈的管腔較明顯,常見淋巴細胞穿越管壁(圖4-7),是淋巴細胞進出淋巴組織和血流的重要通道。穿壁方式主要是通過內(nèi)皮間隙和穿過內(nèi)皮細胞質(zhì)。

 

  皮質(zhì)淋巴竇(cortical lymphoid sinus):是淋巴結(jié)皮質(zhì)內(nèi)淋巴流動的通道,又稱皮竇,可分為被膜下淋巴竇和小梁周竇。竇壁由扁平內(nèi)皮細胞圍成,被膜側(cè)竇壁內(nèi)皮細胞間有緊密連接,基膜完整;淋巴組織側(cè)竇壁內(nèi)皮細胞間有間隙,基膜不完整,適于淋巴細胞穿越。淋巴竇內(nèi)有許多網(wǎng)狀細胞與網(wǎng)狀纖維支撐,并有許多巨噬細胞附著或游離于竇腔內(nèi)(圖4-8)。淋巴在竇內(nèi)流動緩慢,以利于巨噬細胞清除細菌、異物及抗原物質(zhì)等。

 

  2)髓質(zhì) 主要由髓索和髓竇組成(參見圖4-5、4-6)。髓索即髓質(zhì)的淋巴索,是由淋巴小結(jié)向淋巴結(jié)髓質(zhì)延伸而成,形狀不規(guī)則,彼此相連成網(wǎng)。髓索的細胞成分與淋巴小結(jié)基本相同,主要有B細胞、漿細胞、巨噬細胞和網(wǎng)狀細胞。髓索和淋巴小結(jié)在大量形成B細胞時,可擴大并集合成一較大的淋巴組織團。在體液免疫時,索內(nèi)的漿細胞顯著增多。所以,髓索與淋巴小結(jié)又稱為胸腺非依賴區(qū)。位于髓索與髓索之間,以及髓索與小梁之間的淋巴通道,稱髓竇(medullary sinus)或髓質(zhì)淋巴竇。

  3)淋巴結(jié)內(nèi)的淋巴通路 淋巴由輸入淋巴管導(dǎo)入被膜下竇,經(jīng)過小梁周竇到達髓竇,最后匯入輸出淋巴管。在輸入及輸出淋巴管內(nèi)均有瓣膜(參見圖4-54-8),可防止淋巴逆流。淋巴竇內(nèi)的巨噬細胞不僅可以吞噬抗原,清除異物,并可遷入淋巴組織內(nèi)協(xié)助淋巴細胞識別抗原,引起免疫應(yīng)答。經(jīng)淋巴結(jié)濾過后的淋巴中,細菌及異物基本上已被清除,并含有較多的抗體與淋巴細胞。

  3.淋巴結(jié)的功能淋巴結(jié)是執(zhí)行免疫功能的主要場所,是高度特化的免疫器官。其功能有:①濾過和清除,對隨淋巴而入的病菌和異物具有高效清除作用,清除率可達99%以上,但對病毒和癌細胞的清除作用很差;②產(chǎn)生和貯存淋巴細胞,以保持機體所需淋巴細胞的動態(tài)平衡;③免疫功能,可引起體液免疫和細胞免疫反應(yīng)。

 

(二)脾

  1.脾的位置和形態(tài)脾(lien)是最大的周圍免疫器官,位于左季肋區(qū)的后外側(cè)部,界于胃底與膈之間,其長軸與第10肋相平。呈卵圓形,暗紅色,質(zhì)軟而脆,易破。成人脾重約100200g??煞蛛酢⑴K兩面,前、后兩緣和上、下兩端。膈面隆凸,貼于膈;臟面凹陷,近中央處稱脾門(hilus lienis)。前緣較銳,有23個切跡;后緣較鈍厚。上端鈍圓;下端較闊(圖4-9)。脾是腹膜內(nèi)位器官,除脾門和與胰接觸處外,均被以腹膜。脾借腹膜皺襞所構(gòu)成的一些韌帶支持固定,如韌帶和脾蒂過長,使脾不能保持正常位置時,則可形成游走脾。脾具有重要功能,但切除脾對機體并無嚴重影響。脾附近的腹膜皺襞中,往往有與脾組織構(gòu)造相同的小塊,稱副脾。

 

  2.脾的組織結(jié)構(gòu)在脾的表面有一層較厚的致密結(jié)締組織被膜,被膜伸入實質(zhì)成為脾小梁。小梁相互連接構(gòu)成脾的支架。被膜和小梁內(nèi)除含膠原纖維和彈性纖維外,還有平滑肌纖維。平滑肌的舒縮可改變脾的人小和形狀,脾的組織結(jié)構(gòu)和淋巴結(jié)的相似,主要也是由淋巴組織構(gòu)成,但無皮質(zhì)和髓質(zhì)之分。脾的實質(zhì)稱脾髓。脾髓是被膜和小梁之間的淋巴組織和脾竇等結(jié)構(gòu)的總稱,可分為白髓、紅髓和邊緣區(qū)三部分(圖4-10、4-11)。脾內(nèi)無淋巴竇。

 

  1)白髓(white pulp 主要是密集的淋巴組織,排成球狀和長筒狀(圖4-11)。新鮮時呈白色、故稱白髓。球狀白髓稱脾小體(splenic corpuscle),即淋巴小結(jié),其結(jié)構(gòu)與淋巴結(jié)內(nèi)的相同,主要由B細胞組成。脾小體是白髓的主要結(jié)構(gòu),體液免疫應(yīng)答時增多。在脾小體中穿行有一、二支小動脈,稱中央動脈。中央動脈常不位于脾小體的中心,而略偏一側(cè)。長筒狀白髓稱動脈周圍淋巴鞘(periarterial lymphatic sheath),是中央動脈周圍的彌散淋巴組織,主要由T細胞組成。此區(qū)相當于淋巴結(jié)的副皮質(zhì)區(qū),屬于胸腺依賴區(qū),細胞免疫應(yīng)答時增大。

 

  2)紅髓(red pulp)位于被膜下,小梁周圍及白髓之間,含大量血細胞,呈紅色,故稱紅髓。紅髓由脾索和脾竇構(gòu)成。脾索是排列成索狀的淋巴組織,相互連接成網(wǎng),與脾竇相間排列。脾索含細小的動脈血管,稱筆毛動脈(Penicillar artery),即直徑約25μm的微動脈,毛細血管末端多開放于脾索淋巴組織(脾血開放循環(huán)學說),也有的直接通入脾竇(脾血封閉循環(huán)學說)(參見圖4-13)。脾索內(nèi)含有許多B細胞、漿細胞、巨噬細胞和各種血細胞,為濾過血液和產(chǎn)生抗體的部位。脾竇即血竇。形狀不規(guī)則,相互連接成網(wǎng)(圖4-12)。竇壁由長桿狀的內(nèi)皮細胞縱向平行排列而成。內(nèi)皮細胞間有明顯的間隙,內(nèi)皮外基膜不完整。網(wǎng)狀纖維呈環(huán)狀圍繞血竇,使血竇成為柵欄狀多縫隙的結(jié)構(gòu),有利于血細胞的穿越。內(nèi)皮細胞含核部分凸向竇內(nèi)。

 

  3)邊緣區(qū)(marginal zone)位于白髓與紅髓交界處,T、B淋巴細胞兼有,但以B細胞為主,并含較多巨噬細胞。從白髓中央動脈分支而來的毛細血管開口于此區(qū)的淋巴組織或邊緣竇。邊緣區(qū)的淋巴組織及其與動脈周圍淋巴鞘之間形成的血竇即邊緣竇(圖4-11)可接受從白髓中央動脈分支而來的毛細血管的血流,并濾出大量抗原,故此區(qū)是脾內(nèi)首先接觸抗原引起免疫應(yīng)答的重要部位。

  3.脾的血液通路脾動脈從脾門隨小梁入脾后分支為小梁動脈。小梁動脈分支入白髓,形成中央動脈。中央動脈沿途發(fā)出許多小分支,形成毛細血管,開放于邊緣區(qū)淋巴組織或邊緣竇。中央動脈的主支穿出白髓,分出許多直行分支,稱筆毛動脈,進入髓索。筆毛動脈由髓動脈、鞘動脈和毛細血管三段組成。其毛細血管末端直接或間接(經(jīng)脾索)連于牌竇。髓動脈是由內(nèi)皮及內(nèi)皮下的厚層基膜構(gòu)成,鞘動脈則由吞噬細胞鞘及其包裹的內(nèi)皮構(gòu)成,多呈橢圓形,基膜不連續(xù)或缺如。脾竇匯集成髓靜脈。髓靜脈進入小梁形成小梁靜脈,最后匯集成脾靜脈,由脾門出脾(圖4-13)。

 

  4.脾的功能在胚胎期,脾能制造各種血細胞,出生后,脾已成為免疫器官,在抗原刺激下??僧a(chǎn)生大量漿細胞和效應(yīng)T細胞。但在嚴重缺血時,仍可恢復(fù)其造血能力。脾內(nèi)淋巴細胞中約有40%為B細胞,35%為T細胞,其余為其它免疫細胞。這些細胞對隨血液流入脾內(nèi)的病菌可分別進行體液免疫和細胞免疫。脾內(nèi)的巨噬細胞可破壞、吞噬和清除體內(nèi)衰老、死亡的紅細胞和退化的白細胞及血小板。當脾腫大或機能亢進時,能導(dǎo)致貧血。脾的貯血功能因動物而異,人脾僅能儲血30-40ml。脾可將血細胞濃集于脾索及脾竇中,從而提高貯血的效能。

 

(三)扁桃體

 

  扁桃體位于消化管和呼吸道入口的交界處,由若干群淋巴組織構(gòu)成??煞譃殡癖馓殷w、舌扁桃體和咽扁桃體,它們是人體最常接觸抗原引起免疫應(yīng)答的周圍免疫器官。

  腭扁桃體是其中最大的一對,位于舌腭弓與咽腭弓之間、即通常所謂的扁桃體。其外表面為復(fù)層扁平上皮,與口腔上皮相延續(xù),深面有結(jié)締組織被膜包裹,上皮陷入固有層,形成1020個分支的隱窩。在隱窩周圍的固有層內(nèi)有許多淋巴小結(jié)和彌散淋巴組織(圖4-14)。隱窩深部的復(fù)層扁平上皮中常有大量淋巴細胞及一些巨噬細胞和漿細胞,該部稱浸潤上皮。此處上皮細胞間隙較大,基膜不完整,且表層上皮細胞具有許多微絨毛和活躍的吞飲活動。因此,易被咽腔內(nèi)抗原物質(zhì)侵染。上皮間隙內(nèi)的淋巴細胞有的已轉(zhuǎn)化,并可見分裂相。淋巴細胞常從此處穿過上皮游離出來,沉積在口咽部并與唾液混合形成唾液小體。在上皮下的淋巴小結(jié)內(nèi)可見暗區(qū)、明區(qū)和帽。帽朝上皮,主要由B細胞構(gòu)成,能產(chǎn)生抗體(lgGlgA)。在彌散淋巴組織中,8090%為T細胞。此處常見毛細血管后微靜脈,是淋巴細胞進出扁桃體的主要路徑。在扁桃體的上皮下及扁桃體內(nèi)網(wǎng)狀纖維的周圍,均有扁平的網(wǎng)狀細胞分布,并與被膜附近的淋巴管內(nèi)皮細胞相連續(xù),故扁桃體的淋巴細胞可直接進入淋巴管內(nèi)(圖4-15)。侵入扁桃體內(nèi)的抗原物質(zhì)也可經(jīng)淋巴管進入附近的淋巴結(jié),引起免疫應(yīng)答。

 

 

  舌扁桃體(linqual tonsil)的結(jié)構(gòu)與腭扁桃體的相似,但隱窩較淺,淋巴組織較少。咽扁桃體(pharyngeal tonsil)的表面是假復(fù)層纖毛柱狀上皮,)無隱窩,僅有許多縱行皺襞。皺襞的上皮在某些部位變?yōu)閺?fù)層扁平型并形成浸潤上皮。

  扁桃體的功能是產(chǎn)生淋巴細胞和抗體,對機體有很重要的防御和保護作用。由于扁桃體處于咽部,經(jīng)常首先接觸許多抗原物質(zhì),可引起局部或全身免疫反應(yīng),并易受病菌侵染而發(fā)炎。
 
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