作者：李柱，周嘉文，吳龍華
重金屬污染關(guān)系著生態(tài)安全和人體健康，重金屬污染土壤修復(fù)是目前所面臨的緊急任務(wù)。在眾多重金屬污染土壤修復(fù)修復(fù)技術(shù)中，綠色、環(huán)境友好、可原位實(shí)施的植物修復(fù)技術(shù)是研究最多的修復(fù)技術(shù)之一，也是2017 年度的研究熱點(diǎn)。
利用超積累植物修復(fù)重金屬污染土壤一直是研究學(xué)者們關(guān)注的焦點(diǎn)。區(qū)別于普通植物，超積累植物地上部可富集高濃度的重金屬。其可能作用機(jī)制為：超積累植物的根際對(duì)土壤重金屬活化效應(yīng)；超積累植物對(duì)重金屬具有快速的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體系；超積累植物對(duì)重金屬具有強(qiáng)的解毒儲(chǔ)存能力。
浙江大學(xué)Hou 等對(duì)比研究重金屬超積累型和非超積累型植物的根際特征，發(fā)現(xiàn)與非超積累型植物相比，超積累型植物根際具有更為龐大的根系，土壤pH 值較低，重金屬有效性高；根際土壤重金屬有效性與超積累植物特異的細(xì)菌群落具有顯著相關(guān)性，微生物群落功能分析（PICRUSt）超積累植物根際細(xì)菌豐度相對(duì)較高，其相應(yīng)的功能與膜運(yùn)輸和氨基酸代謝相關(guān)。
該研究揭示了超積累植物根際特征，尤其是特異的根際細(xì)菌群落組成對(duì)超積累植物吸收重金屬的作用。
除超積累植物特殊的根際效應(yīng)外，其植物本身對(duì)重金屬吸收和存儲(chǔ)能力亦是超積累重金屬主要機(jī)制。浙江大學(xué)Tian 等對(duì)超積累型和非積累型東南景天對(duì)Cd 吸收、分布以及細(xì)胞水平上耐性進(jìn)行研究。Cd 在非積累型植物葉和莖中維管束中有少量分布，而超積累植物Cd 含量高，且不同組織和時(shí)間上差異較大；兩種植物在Cd 向葉原生質(zhì)運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力學(xué)上沒(méi)有較大差異，但超積累型在Cd 的液泡存儲(chǔ)上更為高效。
該研究結(jié)果表明相對(duì)于快速運(yùn)輸至薄壁細(xì)胞，Cd 的液泡高效存貯是東南景天莖中積累Cd 的更為重要的機(jī)制。
超積累植物對(duì)重金屬的積累和解毒機(jī)制受控于體內(nèi)特有基因表達(dá)。中國(guó)科學(xué)院植物研究所Liu 等對(duì)鎘鋅超積累植物伴礦景天Cd 耐性基因進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)伴礦景天體內(nèi)的ATP 酶3 基因（SpHMA3）對(duì)其Cd 在體內(nèi)解毒具有重要作用，酵母中外源SpHMA3 表達(dá)試驗(yàn)表明其具有Cd 專一運(yùn)輸活性，對(duì)Cd 敏感而對(duì)Zn 不敏感，SpHMA3 基因在非超積累型景天中超量表達(dá)可增加其對(duì)Cd 的耐性和積累性，但對(duì)Zn 無(wú)效應(yīng)。
該研究結(jié)果證實(shí)位于液泡膜上的SpHMA3 基因?qū)χ参顲d 解毒機(jī)制起著重要作用，能保持伴礦景天在Cd 污染土壤上正常生長(zhǎng)（圖1）。
圖1 Cd 處理下SpHMA3 對(duì)超積累植物生長(zhǎng)的影響
植物修復(fù)的強(qiáng)化調(diào)控原理研究
受限于土壤重金屬有效性和多數(shù)修復(fù)植物較小的生物量，盡管超積累植物能在體內(nèi)吸收富集較高濃度的重金屬，但在實(shí)際應(yīng)用時(shí)超積累植物對(duì)土壤重金屬去除較慢。通過(guò)化學(xué)、生物以及農(nóng)藝措施可進(jìn)行強(qiáng)化植物修復(fù)，提高植物修復(fù)效率。
化學(xué)強(qiáng)化修復(fù)是向污染土壤中添加化學(xué)試劑增加土壤重金屬有效性和移動(dòng)性，是強(qiáng)化植物修復(fù)效率的常用調(diào)控措施。但是外加化學(xué)試劑所引起的二次污染以及重金屬大量溶出導(dǎo)致的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)問(wèn)題，限制了化學(xué)強(qiáng)化修復(fù)的實(shí)際應(yīng)用。
選擇可降解的重金屬絡(luò)合試劑是化學(xué)強(qiáng)化修復(fù)重要方向研究。美國(guó)蒙特克萊爾州立大學(xué)Attinti 等研究了可降解試劑乙二酰二琥珀酸（ethylenediamine disuccinic acid，EDDS）對(duì)不同性質(zhì)土壤上香根草修復(fù)土壤Pb 的強(qiáng)化作用。EDDS 的施用顯著增加土壤Pb 的移動(dòng)性以及Pb 從根向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)能力，使香根草地上部Pb 含量增加53%~203%，且EDDS 的強(qiáng)化作用不受土壤pH 和黏粒含量限制。
除單一活化試劑應(yīng)用外，兩種作用不同的試劑聯(lián)用可進(jìn)一步強(qiáng)化修復(fù)效果。氨三乙酸（Nitrilotriacetic acid，NTA）是一種對(duì)多種重金屬具有絡(luò)合能力，且對(duì)可降解的環(huán)境友好的絡(luò)合試劑，烷基糖苷（alkyl polyglucoside，APG）亦是良好的表面活性劑。
上海大學(xué)Hu 等研究NTA 和APG 聯(lián)用對(duì)藨草修復(fù)Cd 和Pb 污染土壤的強(qiáng)化效應(yīng)。在單一污染條件下，兩種試劑聯(lián)用增加Cd 在根表吸附，增加根對(duì)Pb 吸收；在兩者復(fù)合污染條件下，NTA 使根吸收Pb 增加了9.7 倍，而吸收的Cd 增加了1.0 倍，在NTA 存在下APG 使更多重金屬富集在根表，而增加植物對(duì)重金屬吸收（圖2）。
圖2 不同化學(xué)試劑對(duì)植物根吸附和吸收Pb 和Cd 的影響
微生物對(duì)植物修復(fù)強(qiáng)化功能主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：通過(guò)轉(zhuǎn)化重金屬形態(tài)優(yōu)化植物根際環(huán)境，改善植物生存條件來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物的生物量；以菌根和內(nèi)生菌等方式與植物根系形成聯(lián)合體，提高植物抗重金屬毒性的能力；促進(jìn)根系發(fā)展，增大植物根部吸收量和增強(qiáng)植物向其地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力。
在重金屬污染土壤上，耐性植物或超積累植物在長(zhǎng)期選擇下形成特異的微生物群落，研究土著微生物及其與植物間的相互作用，可強(qiáng)化植物修復(fù)。西班牙奧維耶多大學(xué)Mesa 等通過(guò)對(duì)砷耐性的本土植物（Betula celtiberica）根際和內(nèi)生細(xì)菌群落進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)總計(jì)54 個(gè)可培養(yǎng)根際細(xì)菌和41 個(gè)根內(nèi)生菌以黃桿菌、伯克霍爾德氏菌及假單胞桿菌為主，該組菌對(duì)植物吸收積累重金屬作用包括促進(jìn)植物生長(zhǎng)、絡(luò)合重金屬或緩解重金屬脅迫作用。分離獲得的產(chǎn)鐵載體和生長(zhǎng)素的植物根內(nèi)生菌增強(qiáng)了植物根和葉對(duì)As 的積累，而根際分離的Ensifer adhaeren 91R 菌可促進(jìn)植物生長(zhǎng)。
除了細(xì)菌外，與宿主植物相關(guān)聯(lián)的真菌亦可通過(guò)促進(jìn)植物生長(zhǎng)和對(duì)重金屬耐性而強(qiáng)化植物修復(fù)。突尼斯生物技術(shù)研究中心Mnasri 等探討了AM 真菌影響宿主植物和非宿主植物對(duì)重金屬Cd 和Ni 的耐性和吸收性。結(jié)果表明AM 真菌能顯著促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)和重金屬吸收，而AM 真菌的菌絲和囊泡能夠在非宿主植物上定殖，同時(shí)提高非宿主植物對(duì)重金屬吸收，但該強(qiáng)化作用與宿主植物不同且強(qiáng)化效應(yīng)也弱于對(duì)宿主植物效應(yīng)，從宿主植物輻射出來(lái)的菌絲刺激非宿主植物對(duì)Ni 和Cd 的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。
內(nèi)生菌在植物根內(nèi)定殖，可克服被污染土壤土著微生物競(jìng)爭(zhēng)失活的缺陷，內(nèi)生微生物強(qiáng)化植物修復(fù)具有較強(qiáng)的應(yīng)用潛力。韓國(guó)慶北國(guó)立大學(xué)Khan 等首次對(duì)Cd 積累植物龍葵根內(nèi)生真菌以及對(duì)宿主植物耐Cd 性和生長(zhǎng)影響進(jìn)行研究，從龍葵根內(nèi)分離出42 種可培養(yǎng)的內(nèi)生真菌，主要為刺盤(pán)孢屬（Colletotrichum）、鏈格孢屬（Alternaria）和鐮孢霉屬（Fusarium），分離出的多數(shù)真菌對(duì)Cd 敏感，其中PDL-1 和PDL-10 對(duì)不同梯度的Cd 表現(xiàn)為耐性；接種PDL-1 和PDL-10 均顯著增加了根和莖的長(zhǎng)度和生物量，而對(duì)植物體內(nèi)Cd 濃度強(qiáng)化作用PDL-10 優(yōu)于PDL-1。
農(nóng)藝措施強(qiáng)化修復(fù)是除化學(xué)和生物強(qiáng)化措施外，通過(guò)施肥、水分調(diào)控、收獲方式等農(nóng)藝途徑，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)亦能強(qiáng)化植物修復(fù)的方法，這些方面的研究在2017 年度亦有新穎的成果。
去除頂端優(yōu)勢(shì)是常用的調(diào)控植物生長(zhǎng)的農(nóng)藝措施，通過(guò)去除修復(fù)植物頂端，增加了植物枝條數(shù)目，提高了植物生物量，進(jìn)而提高修復(fù)效率。桂林理工大學(xué)Liu 等針對(duì)Cd 超積累植物Celosia argentea Linn 開(kāi)展了去頂和不去頂在不同程度污染土壤上對(duì)植物生長(zhǎng)和Cd積累性影響的相關(guān)研究。相對(duì)不去頂處理，去頂處理使該植物的根生物量增加了75%~105%，莖增加108%~152%，葉增加80%~107%，但葉片的蒸騰和光合速率沒(méi)有顯著差異，在不同土壤中，去頂處理植物地上部Cd 濃度為未去頂處理的2.5~2.8 倍（圖3），該研究結(jié)果表明對(duì)于C. argentea，去頂處理是一種有效的強(qiáng)化修復(fù)效率措施。
圖3 去頂（DP）和不去頂（UDP）處理植物對(duì)Cd 吸收
對(duì)于重金屬污染土壤，植物修復(fù)需要長(zhǎng)時(shí)間的多次種植修復(fù)，重復(fù)種植-收取需要較大的人力成本，應(yīng)用多年生的修復(fù)植物可以減少該繁瑣過(guò)程，例如，Alyssum lesbiacum 是一種多年生的Ni 超積累植物，希臘愛(ài)琴大學(xué)Adamidis 等研究該植物在不同時(shí)期生物量、Ni 濃度和Ni 累積量，發(fā)現(xiàn)植物生物量和Ni 濃度分別于種植后第3 和第4 年達(dá)到最大，最大的Ni 吸收量為第3 年，該結(jié)果表明對(duì)于類似的多年生修復(fù)植物可以考慮種植數(shù)年后再進(jìn)行收獲。
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