雌性Neotrogla 生長出的“雄性生殖器官”。圖片：Yoshizawa Kazunori
雄性動(dòng)物生長“陰莖”類的生殖器官是常規(guī)知識(shí)，這一點(diǎn)也決定著現(xiàn)在性別選擇方向的所有研究。但是最新發(fā)現(xiàn)的小昆蟲完全推翻了這一理論，雌性的昆蟲生長著“雄性生殖器官”，并且會(huì)在交配時(shí)，壓在雄性身上獲取精子和營養(yǎng)資源。
撰文丨Jordana Cepelewicz
翻譯丨陳德芊
審校丨楊心舟
在動(dòng)物界中，演化最快的部位就是生殖器官，同時(shí)其在動(dòng)物間的差異性也是最大的。它們形狀大小各異，生殖器還會(huì)長有刺、鉤子、甚至鋸齒。鴨子有螺旋狀的陰莖，雄性海馬有一個(gè)育兒袋，可以接收配偶的卵細(xì)胞并繁育后代。雌性菜粉蝶的生殖道內(nèi)有一個(gè)有鉸鏈?zhǔn)降恼?。自然界充滿了奇特的生殖器官，在大多數(shù)情況下，雌雄都保有各自特征的生殖器官。
但是在2014年，一種嚙蟲目的小型昆蟲打破了這一規(guī)律。研究人員發(fā)現(xiàn)，在巴西洞穴中四種嚙蟲目的昆蟲，雌性都演化出了gynosome（其“雄性生殖器官”，目前還沒有標(biāo)準(zhǔn)譯名），這是一種能夠勃起的、基部膜質(zhì)而端部骨化的插入式構(gòu)造。雌性昆蟲在交配過程中，借助這個(gè)穿透雄性昆蟲的生殖器官。因此，雄性生殖器也有相對(duì)的互補(bǔ)變化，形成了膜狀的“陰道樣”腔。
這一發(fā)現(xiàn)獲得了2017年搞笑諾貝爾獎(jiǎng)，還引發(fā)了這一器官是否可以稱為 “雌性陰莖”的爭論。一些專家反對(duì)這樣命名，他們認(rèn)為gynosome只負(fù)責(zé)收集精子，而不是輸送精子。
現(xiàn)在，研究人員有了進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)。《生物學(xué)快報(bào)》（Biology Letters）近日?qǐng)?bào)告稱，gynosome在兩個(gè)不同種屬的嚙蟲目昆蟲中經(jīng)歷了兩次獨(dú)立演化，包括南美洲的Neotrogla和非洲的Afrotrogla。
科學(xué)家試圖更深入地了解這些嚙蟲目動(dòng)物中為什么出現(xiàn)生殖結(jié)構(gòu)的逆轉(zhuǎn)，這對(duì)于理解性別選擇理論將有很大幫助，此外他們還能在此基礎(chǔ)上探索性別角色的選擇壓力，評(píng)估環(huán)境和生態(tài)在生殖器進(jìn)化中的作用。
什么決定性別？
從演化的角度來看，決定性別的是配子，而不是生殖器。雄性產(chǎn)生大量小的、可移動(dòng)的精子，雌性則產(chǎn)生數(shù)量相對(duì)較少而體積更大、代謝消耗更多的卵細(xì)胞。因?yàn)榇菩叟渥庸┙o的數(shù)目不同，雌性的繁殖資源更有限。這也讓雌雄動(dòng)物會(huì)選擇更有利的繁殖策略。通常，雌性會(huì)對(duì)伴侶非常挑剔，以避免浪費(fèi)寶貴的卵細(xì)胞。同時(shí)，雄性會(huì)盡可能試圖通過展示特征（如雄性孔雀開屏）、擊敗競爭對(duì)手或?yàn)榇菩蕴峁I養(yǎng)豐富的食物來吸引盡可能多的配偶。在自然界，雄性生殖器也有類似于脊柱的結(jié)構(gòu)，可以防止雌性在交配過程中逃脫，或讓參與競爭的雄性無法與雌性交配。
南美嚙蟲目動(dòng)物Neotrogla braziliensis雌性具有g(shù)ynosome。研究人員認(rèn)為，這種結(jié)構(gòu)相當(dāng)于“雄性生殖器官”。
然而，雄性獲得的資源有限時(shí)，這些繁殖策略就會(huì)有所不同。例如，在某些種類的鳥類中，性別比例失調(diào)會(huì)導(dǎo)致雌性向多個(gè)雄性產(chǎn)生求偶行為，并控制領(lǐng)地。在澳大利亞，雄性灌叢蟋蟀在交配過程中會(huì)向雌性輸送營養(yǎng)物質(zhì)。在一年中食物缺乏的時(shí)候，雌性為了獲得資源會(huì)反過來向雄性求愛；而在其他時(shí)間，則表現(xiàn)為傳統(tǒng)的性別模式。但是通常，這些行為并不會(huì)涉及生殖器的改變，直到人們發(fā)現(xiàn)了上文提到的嚙蟲目昆蟲Afrotrogla和 Neotrogla。
2014年，日本北海道大學(xué)的昆蟲學(xué)家Kazunori Yoshizawa和慶應(yīng)義塾大學(xué)（Keio University）的生物學(xué)家Yoshitaka Kamimura與同事發(fā)現(xiàn)，當(dāng)這些嚙蟲目昆蟲交配時(shí)，雌性會(huì)爬到雄性上，在長達(dá)70個(gè)小時(shí)的交配過程中用gynosome固定雄蟲。雄蟲精液中的精子和營養(yǎng)物質(zhì)就通過gynosome中的管道被轉(zhuǎn)移到雌性的儲(chǔ)存器官里，儲(chǔ)存器官里有一個(gè)特殊的開關(guān)閥，能讓雌性同時(shí)儲(chǔ)存兩次雄性輸送來的精子。
嚙蟲目雌性昆蟲的“雄性生殖器官”。圖片來源：Cell
“當(dāng)我們解剖觀察雌性Neotrogla時(shí)，”Kamimura在電子郵件中寫道，“我們都有種正在觀察雄性的錯(cuò)覺?！?/p>
雌性的“假陰莖”結(jié)構(gòu)在其他物種中也存在。鼴鼠、狐貍、海貍和斑點(diǎn)鬣狗的雌性都有這種結(jié)構(gòu)。然而只有在斑點(diǎn)鬣狗中，它才起到和雄性陰莖相同的作用。但盡管如此，這些結(jié)構(gòu)事實(shí)上都只是增大的陰蒂（斑點(diǎn)鬣狗仍然有陰道），不能像陰莖一樣進(jìn)行性行為。相反，只有嚙蟲目昆蟲的gynosome由完全不同的組織演化而來。
真正令人驚訝的是，最近的研究表明，Afrotrogla和Neotrogla都獨(dú)立演化出了gynosome。另一種與Afrotrogla親緣關(guān)系很近的昆蟲卻沒有演化出這種特征。為什么這種不同尋常的進(jìn)化會(huì)在數(shù)量相當(dāng)少的昆蟲中發(fā)生兩次呢？
北海道大學(xué)的Kazunori Yoshizawa和拉瓦爾斯聯(lián)邦大學(xué)的Rodrigo Ferreira在巴西發(fā)現(xiàn) Neotrogla的洞穴入口。圖片：Yoshizawa Kazunori
研究人員推測，Neotrogla性別角色逆轉(zhuǎn)的一個(gè)主要原因是洞穴里面臨嚴(yán)重的食物短缺。為獲得足夠的營養(yǎng)和水，雌性只能通過交配從雄性身體獲得營養(yǎng)物質(zhì)。由于雌性可以同時(shí)囤積兩份營養(yǎng)物質(zhì)，因此，雌性對(duì)雄性的爭奪更為激烈。加之交配時(shí)的身體位置和其他因素，雌性進(jìn)化出了gynosome，而雄性則為了適應(yīng)這個(gè)結(jié)構(gòu)，幾乎完全失去了陽莖（雄性昆蟲的生殖器官）。
能量、生態(tài)和性別
盡管從昆蟲解剖結(jié)構(gòu)來看，Afrotrogla和Neotrogla的生殖器是特例，但它們的存在實(shí)際上是對(duì)性別選擇理論的肯定。生存壓力會(huì)讓兩性動(dòng)物在交配中投入較少能量，并想辦法獲得有限的資源。因此，這種特殊的生殖器結(jié)構(gòu)并不是某一性別獨(dú)有的，而是能量消耗和進(jìn)化多樣化共同作用的結(jié)果。
“這真的挑戰(zhàn)了我們對(duì)性別的認(rèn)識(shí)，” 在明尼蘇達(dá)大學(xué)（University of Minnesota）從事博士后工作的進(jìn)化生態(tài)學(xué)家Justa Heinen-Kay說，“雌性或雄性并不是一成不變的，生存環(huán)境可以決定這一切。”
馬薩諸塞州大學(xué)阿姆赫斯特分校（University of Massachusetts, Amherst）的行為神經(jīng)科學(xué)高級(jí)研究員Diane Kelly并沒有參與這項(xiàng)研究，但她也同意Heinen-Kay的觀點(diǎn)。她說：“無論發(fā)生什么，動(dòng)物都會(huì)向相應(yīng)的方向進(jìn)化?！?/p>
Heinen-Kay還指出，這一發(fā)現(xiàn)具有更深遠(yuǎn)的意義。“從演化或者社會(huì)的層面來說，都有很多關(guān)于什么是性別、什么是性、什么才是自然等問題的討論，”她說，“我認(rèn)為這樣的研究對(duì)回答這些問題是很重要的。它展示了自然界的多樣性，表明兩種性別表現(xiàn)方式并不是不變的。”
澳大利亞麥考瑞大學(xué)的生物學(xué)家Marie Herberstein表示，傳統(tǒng)的性別觀念阻礙了生殖策略和生殖器進(jìn)化的研究。現(xiàn)在該領(lǐng)域都認(rèn)為雄性擁有更加復(fù)雜的生殖器，因此可能錯(cuò)失某些研究重點(diǎn)。她認(rèn)為，對(duì)雌性生殖器需要給予同樣多的關(guān)注，這將揭示大自然全新而迷人的真相。
嚙蟲目昆蟲的案例展示了生態(tài)環(huán)境對(duì)生殖器進(jìn)化的影響，這種現(xiàn)象之前還并不清楚。大多數(shù)科學(xué)家都傾向于探索傳統(tǒng)的兩性互動(dòng)，但這遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能展示全部的事實(shí)。Heinen-Kay說：“重要的是后退一步，思考性行為背后更廣泛的環(huán)境背景。”以最近發(fā)表的另一項(xiàng)發(fā)現(xiàn)為例，寄居蟹把大量精力用于保護(hù)和“重建”它們的殼，因此，雄性進(jìn)化出了更長的陰莖，能夠在不離開殼的境況下交配，避免殼被其它螃蟹偷走。理解了這一點(diǎn)，就可以反過來研究生存和繁殖的進(jìn)化力量是如何協(xié)同的，動(dòng)物又為什么有現(xiàn)在的外表和行為。
在巴西和納米比亞洞穴中發(fā)現(xiàn)的昆蟲或許能夠解答這些問題。研究人員下一步可以嘗試找出為了完成這種演化，兩性要付出什么代價(jià)，又能獲得何種好處。他們還可以測試哪種條件可以影響或逆轉(zhuǎn)性行為（例如，在一種 Neotrogla中，這種解剖學(xué)上的逆轉(zhuǎn)似乎已經(jīng)開始減弱）。研究團(tuán)隊(duì)還計(jì)劃研究這種生物的其他近親物種，以便更好地了解這種生物的進(jìn)化史。
自然界中完全有可能還存在更多這樣的情況，正在等待人類的發(fā)現(xiàn)?！按笞匀挥腥绱素S富的多樣性，”凱利說，“肯定還存在人類沒有描述過的更奇怪的東西。而通常，就是這些超出常理的東西推動(dòng)我們進(jìn)步?！?/p>
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