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作者：陳鋼鋼,張春明,高偉,樊輝如,皇甫輝,樊海霞,王斌全

垂直向的前庭眼動(dòng)反射（VOR）直接通路主要分為興奮性和抑制性兩類，其中涉及到的中樞解剖結(jié)構(gòu)包括前庭神經(jīng)核群、眼動(dòng)神經(jīng)核群、內(nèi)側(cè)縱束、腹側(cè)被蓋束等。

該直接通路主要包括以下幾條傳導(dǎo)束：①興奮性的上向和下向的前庭眼動(dòng)傳導(dǎo)束：起自前庭神經(jīng)內(nèi)側(cè)核（MVN），進(jìn)入對(duì)側(cè)內(nèi)側(cè)縱束（MLF）向上傳導(dǎo)，至眼動(dòng)神經(jīng)核團(tuán)，即興奮性MVN-MLF通路。②抑制性的上向和下向的前庭眼動(dòng)傳導(dǎo)束：起自前庭神經(jīng)上核（SVN），經(jīng)同側(cè)MLF向上傳導(dǎo)，至眼動(dòng)神經(jīng)核團(tuán)，即抑制性SVN-MLF通路，抑制性通路屬于輔助通路。③另外一條興奮性的上向前庭眼動(dòng)傳導(dǎo)束：腹側(cè)被蓋束（VTT）起自SVN，接受上半規(guī)管興奮性傳入，產(chǎn)生向上的眼球慢速運(yùn)動(dòng)。VTT自SVN發(fā)出后，在腦干下段走形于小腦上腳的腹外側(cè)，在腦橋中段弓形向內(nèi)走形并進(jìn)入腦橋腹側(cè)被蓋，緊貼腦橋被蓋網(wǎng)狀核的上極，在此水平交叉（該交叉在人類可能位于腦橋后基底部），之后在對(duì)側(cè)腦橋上段的腹側(cè)被蓋內(nèi)向喙側(cè)走形，與內(nèi)側(cè)丘系相鄰，止于動(dòng)眼神經(jīng)核的上直肌和下斜肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，即興奮性上向SVN-VTT通路?？梢?jiàn)興奮性的上向前庭眼動(dòng)信號(hào)經(jīng)兩條通路傳導(dǎo)：興奮性MVN-MLF 通路和SVN-VTT通路。

VOR的興奮性通路和抑制性通路同時(shí)作用，興奮性通路興奮使相應(yīng)的上提或下提的眼外肌收縮，而抑制性通路又抑制對(duì)應(yīng)的眼外拮抗肌松弛，“一緊一松”協(xié)同合作，共同完成垂直向前庭眼動(dòng)反射眼球慢速運(yùn)動(dòng)。

腦橋的損傷：腦橋病變?cè)谀X橋腹側(cè)被蓋（Ventral tegmentum）和（或）腦橋后基底部（the posteriorbasis pontis）。通常病變范圍較大，且雙側(cè)受累。該區(qū)域的損傷恰好傷及興奮性的上向SVN-VTT前庭眼動(dòng)傳導(dǎo)束。該傳導(dǎo)束損傷后，傳導(dǎo)至眼動(dòng)核團(tuán)內(nèi)上提相關(guān)眼肌的神經(jīng)沖動(dòng)減弱，導(dǎo)致上向和下向的興奮性前庭眼動(dòng)張力不平衡，引起眼球緩慢向下偏移，從而引發(fā)向上的糾正性垂直掃視，即上跳性眼震。UBN一般振幅較大（10-15°），由于中樞前庭自適應(yīng)機(jī)制的作用，UBN在2-3個(gè)月后可自行消失。

延髓尾側(cè)的損傷：延髓尾側(cè)（caudal medullary）的損傷也可引起UBN。其病理生理學(xué)機(jī)制尚不明了。目前學(xué)界推測(cè)主要的責(zé)任損傷位置可能位于舌下神經(jīng)前置核（nucleusprepositus hypoglossi）的下方，閏核（NI）和Roller核水平。而Roller核目前認(rèn)為可能與上向前庭眼動(dòng)通路相關(guān)。該核團(tuán)位于NI上段的前內(nèi)側(cè)。

Roller核的損傷引起UBN的機(jī)制推測(cè)：該核團(tuán)主要存在于高級(jí)靈長(zhǎng)類動(dòng)物（如黑猩猩和人類），接受來(lái)自SVN 的豐富纖維傳入，并與VTT關(guān)系密切。有豐富的傳出纖維投射到小腦絨球（flocculus），對(duì)絨球起抑制作用。當(dāng)該核本身或周圍區(qū)域損傷后，其投射至絨球的抑制性傳導(dǎo)束被阻斷，對(duì)絨球（內(nèi)有抑制性絨球-前庭神經(jīng)元）的抑制減弱或喪失，導(dǎo)致小腦絨球內(nèi)對(duì)外周起抑制調(diào)控的絨球-前庭神經(jīng)元過(guò)度興奮，引起整個(gè)下游通路的過(guò)度抑制，使上向的SVN-VTT通路興奮性降低，眼球緩慢向下偏移，出現(xiàn)上跳性眼震。亦有研究者認(rèn)為閏核也經(jīng)上述機(jī)制參與上跳性眼震的形成。

小腦上腳的損傷：有文獻(xiàn)報(bào)道單側(cè)小腦上腳（BC）的損傷也可能出現(xiàn)UBN。但該理論受到質(zhì)疑。小腦上腳在腦干下段緊鄰VTT，可能也參與傳導(dǎo)一小部分垂直向慢速眼動(dòng)信號(hào)，理論上其損傷也可出現(xiàn)UBN。但大部分研究者認(rèn)為，上向前庭眼動(dòng)信號(hào)主要還是經(jīng)SVN-VTT通路傳導(dǎo)而非BC。BC主要介導(dǎo)垂直平滑跟蹤信號(hào)（包括上向和下向平滑跟蹤，上向信號(hào)占主導(dǎo)）。這些信號(hào)起自小腦齒狀核和Ｙ細(xì)胞群（位于SVN 附近）。因此小腦上腳損傷后影響更多的是垂直平滑跟蹤，而不是垂直VOR。

外周前庭系統(tǒng)損傷：外周前庭系統(tǒng)損傷引起純UBN 臨床極為罕見(jiàn)，多為病例個(gè)案報(bào)道。Sharon等報(bào)道2例雙側(cè)上半規(guī)管裂修補(bǔ)術(shù)后誘發(fā)純UBN 的患者，這2位患者均為雙側(cè)上半規(guī)管裂，行雙側(cè)上半規(guī)管裂修補(bǔ)術(shù)后在原位凝視時(shí)出現(xiàn)純UBN?？紤]患者行手術(shù)治療后雙側(cè)上半規(guī)管堵塞，功能減退，導(dǎo)致偶聯(lián)的后半規(guī)管功能失去起“推拉作用（push-pull）”的上半規(guī)管拮抗效應(yīng)，引起雙側(cè)后半規(guī)管和水平半規(guī)管對(duì)稱性興奮，導(dǎo)致雙側(cè)眼震的水平和扭轉(zhuǎn)成分抵消，殘留純UBN。Beyea等報(bào)道1例雙側(cè)后半規(guī)管BPPV的患者，在垂直頭懸位時(shí)出現(xiàn)位置性純UBN（具有1-5s潛伏期，持續(xù)時(shí)間＜30s），CT和MRI檢查未發(fā)現(xiàn)陽(yáng)性表現(xiàn)。先行右側(cè)手法復(fù)位治療有效，6周后左側(cè)也自愈。作者認(rèn)為患者可能為雙側(cè)后半規(guī)管管結(jié)石癥，在垂直頭懸位檢查時(shí)，雙側(cè)后半規(guī)管內(nèi)耳石向非壺腹端流動(dòng)，引起雙側(cè)后半規(guī)管興奮，扭轉(zhuǎn)成分抵消，上跳成分疊加，表現(xiàn)為純BUN。但本文作者認(rèn)為該病例分析亦有不妥之處：（1）如果是雙側(cè)后半規(guī)管BPPV 誘發(fā)純UBN，患者需具備以下幾個(gè)條件：①按照Ewald定律，雙側(cè)半規(guī)管內(nèi)耳石量相同，變位試驗(yàn)時(shí)流速相同，對(duì)雙側(cè)半規(guī)管內(nèi)淋巴液的拉力相同，對(duì)壺腹嵴的刺激相同，才可使雙側(cè)眼震的扭轉(zhuǎn)成分完全抵消；②雙側(cè)后半規(guī)管管石癥的復(fù)位效果較好，有效率可達(dá)95%以上，如果考慮雙側(cè)后半規(guī)管管石癥，患者應(yīng)在第一時(shí)間行雙側(cè)手法復(fù)位并且有效，但該患者并沒(méi)有在第一時(shí)間行雙側(cè)復(fù)位。（2）并非所有中樞性眩暈疾病都可以用CT和MRI等影像學(xué)檢查發(fā)現(xiàn)，如前庭性偏頭痛，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，前庭性偏頭痛患者可出現(xiàn)位置性眼震，雖然上跳性眼震少見(jiàn)，但并不能完全排除。需結(jié)合患者病史，并繼續(xù)隨訪觀察后續(xù)發(fā)病情況，才能做出準(zhǔn)確診斷。

小腦絨球/旁絨球的損傷：DBN的病變部位主要在小腦絨球/旁絨球，絨球/旁絨球主要與VOR慢速眼球運(yùn)動(dòng)有關(guān)。在垂直平面，主要控制下向的慢速眼球運(yùn)動(dòng)（占絨球內(nèi)約90%的浦肯野細(xì)胞）。其發(fā)出抑制性的絨球-前庭傳導(dǎo)束投射到SVN，對(duì)SVN進(jìn)行持續(xù)性張力抑制。

絨球/旁絨球的損傷可以引起SVN失抑制，使興奮性上向SVN-VTT通路過(guò)度興奮，傳導(dǎo)至上提眼肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的神經(jīng)沖動(dòng)過(guò)強(qiáng)，導(dǎo)致上向和下向的興奮性眼動(dòng)張力不平衡，引起眼球緩慢向上偏移，從而引發(fā)向下的糾正性垂直掃視，即下跳性眼震。DBN的眼震振幅較大（10-15°），向側(cè)方凝視和（或）眼球輻輳運(yùn)動(dòng)時(shí)振幅增加。

另外，在小腦相關(guān)研究中并未發(fā)現(xiàn)投射到MVN 的絨球-前庭傳導(dǎo)束，從而不會(huì)抑制起自MVN的興奮性上向/下向MVN-MLF通路。因此，單純的絨球損傷不會(huì)出現(xiàn)UBN。

旁中央束細(xì)胞群的損傷：旁中央束（PMT）細(xì)胞群是位于腦橋和延髓中線處，MLF附近的一組散在分布的神經(jīng)元，分為6組，接受來(lái)自幾乎所有投射到眼動(dòng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)的投射纖維，并發(fā)出纖維至絨球、旁絨球和小腦蚓部。主要功能是為小腦提供全套眼球運(yùn)動(dòng)指令的信號(hào)副本，便于小腦對(duì)其精細(xì)調(diào)節(jié)。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明：PMT神經(jīng)元通過(guò)前庭二級(jí)神經(jīng)元接受來(lái)自對(duì)側(cè)前半規(guī)管豐富的纖維傳入。實(shí)驗(yàn)性蠅蕈醇破壞PMT神經(jīng)元后出現(xiàn)下跳眼震，慢相呈指數(shù)式改變，說(shuō)明PMT 參與前庭平衡控制。有研究認(rèn)為PMT 細(xì)胞群包含與上向眼球運(yùn)動(dòng)開(kāi)啟相關(guān)的神經(jīng)元，而無(wú)下向眼動(dòng)開(kāi)啟神經(jīng)元。這一點(diǎn)與其他眼動(dòng)控制中樞不同，如Cajal間質(zhì)核，前庭神經(jīng)核，舌下神經(jīng)前置核等，這些區(qū)域的神經(jīng)元均包括雙向眼動(dòng)相關(guān)神經(jīng)元（即上向和下向，左向和右向等）。因此位于腦干內(nèi)MLF之間PMT細(xì)胞亞群損傷也可引起DBN。在人體中也有類似報(bào)道。但這種單純傷及PMT而不累及MLF的病變極為罕見(jiàn)。

PMT 細(xì)胞亞群損傷引起DBN 的機(jī)制推測(cè)：PMT細(xì)胞亞群接受來(lái)自SVN的信號(hào)，其軸突主要投射至絨球，屬興奮性神經(jīng)元。損傷可使神經(jīng)元活性降低，對(duì)絨球的興奮作用減弱，導(dǎo)致絨球?qū)?/span>SVN的抑制作用減弱，從而引起興奮性上向SVN-VTT前庭眼動(dòng)通路失抑制，引起眼球緩慢向上偏移，從而引發(fā)向下的糾正性垂直掃視，即下跳性眼震。

目前認(rèn)為重力因素在垂直前庭眼動(dòng)生理中具有重要影響（通過(guò)耳石器作用）。主要研究證據(jù)：①當(dāng)DBN患者頭部倒立時(shí)，DBN（慢相向上）也經(jīng)常增強(qiáng)。因?yàn)轭^部倒立時(shí)由于重力影響，原先向上的眼震慢相增強(qiáng)，導(dǎo)致糾正性掃視的眼震快相也隨之增強(qiáng)。②正常人在倒立時(shí)也可出現(xiàn)DBN。③當(dāng)UBN患者（慢相向下）倒立時(shí)UBN眼震會(huì)減弱，考慮是由于重力的影響抵消了部分UBN眼震慢相。④處在一個(gè)人工高重力環(huán)境中，正常人也會(huì)出現(xiàn)UBN，考慮是由于重力影響使下向的眼動(dòng)張力增強(qiáng)，出現(xiàn)眼球向下偏移，導(dǎo)致UBN。⑤在微重力環(huán)境中，垂直VOR明顯減弱。

重力本身興奮下向前庭系統(tǒng)（DVS），抑制上向前庭系統(tǒng)（UVS）。因此UVS中除了與DVS對(duì)應(yīng)的MVN-MLF通路外，還有一條額外的興奮性上向SVN-VTT通路，可以補(bǔ)償這種重力抑制作用。

在正常人，上向的VOR、視動(dòng)眼震、平滑跟蹤增益都是強(qiáng)于下向的。這種上向的速度偏倚（upward velocitybias）說(shuō)明UVS不僅在解剖上更為發(fā)達(dá)，而且在生理學(xué)功能上也強(qiáng)于DVS。因此，在這種UVS占優(yōu)的情況下，需要一個(gè)持續(xù)存在的抑制系統(tǒng)對(duì)其拮抗。這個(gè)拮抗功能由小腦絨球來(lái)實(shí)現(xiàn)（即絨球-SVN抑制性傳出通路），以確保不同頭位時(shí)眼球的垂直固視穩(wěn)定。

因此額外的興奮性上向SVN-VTT通路和其特異性的絨球-SVN抑制通路協(xié)調(diào)作用，維持穩(wěn)定垂直眼位。其興奮通路（SVN-VTT通路）的損傷（VTT或者延髓尾側(cè)損傷）或抑制通路（主要是小腦絨球）的損傷，可引起UBN或DBN。

人體中樞前庭系統(tǒng)解剖復(fù)雜，各種通路、環(huán)路、側(cè)支較多，雖然近百年的研究已帶給我們對(duì)前庭系統(tǒng)前所未有的認(rèn)識(shí)，但這種認(rèn)識(shí)程度仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足以解釋所有的臨床疾病狀態(tài)。本文僅對(duì)目前動(dòng)物實(shí)驗(yàn)及人體疾病報(bào)道中明確的垂直眼震機(jī)制進(jìn)行闡述，以期可為前庭醫(yī)學(xué)臨床診療醫(yī)師提供幫助。

來(lái)源：臨床耳鼻咽喉頭頸外科雜志，2020年第34卷第2期