生長素是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素,在植物體內(nèi)合成的,能夠促進細胞伸長的微量高效的有機物。植物體內(nèi)生長素類物質(zhì)以吲哚乙酸(IAA)最為普遍,另外還有其他生長素類物質(zhì),如4-氯吲哚乙酸(4-C1-IAA)、吲哚乙腈(IAN)、苯乙酸(PAA)等,近年發(fā)現(xiàn)吲哚丁酸(IBA)也是植物內(nèi)源生長素類物質(zhì)。
人教版高中《生物》(必修3)介紹了植物生長素的發(fā)現(xiàn)過程、產(chǎn)生、分布和運輸?shù)戎R,本文結(jié)合高中生物學(xué)教學(xué)內(nèi)容,對生長素的代謝及作用機理作了解讀。
1.生長素的代謝
1.1生長素在植物體內(nèi)的分布
生長素在植物體內(nèi)分布很廣,幾乎各部位都有,但不是均勻分布。大部分集中在生長旺盛的部位,如胚芽鞘、莖和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房和幼嫩種子等,而在衰老的組織和器官中則較少。
1.2生長素在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)
生長素在植物組織中主要有兩種狀態(tài),一是以游離狀態(tài)存在的自由生長素,具有活性;二是與其他化合物結(jié)合而暫時失去活性的束縛生長素,如生長素與蛋白質(zhì)結(jié)合為吲哚乙酸-蛋白絡(luò)合物。當(dāng)這種絡(luò)合物受到酶解、水解或自溶作用而釋放出生長素以后才能呈現(xiàn)活性,自由生長素和束縛生長素可以相互轉(zhuǎn)變。
束縛生長素在植物體內(nèi)作用主要表現(xiàn)為:①是生長素在細胞內(nèi)的一種儲存方式,特別在種子和儲藏器官中特別多;②具有解毒作用,當(dāng)自由生長素過量時,往往對植物產(chǎn)生毒害作用,因此可以作為解除生長素過量毒害的解毒方式;③作為運輸形式,吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酸肌醇儲存在種子中,發(fā)芽時比吲哚乙酸更容易運輸?shù)降厣喜糠?;④調(diào)節(jié)自由生長素的含量,根據(jù)植物體對自由生長素的需要程度,束縛生長素會與束縛物分離或結(jié)合,使植物體內(nèi)自由生長素含量呈穩(wěn)衡狀態(tài),達到一個適合調(diào)節(jié)的水平。
1.3生長素在植物體內(nèi)的運輸方式
生長素在高等植物中有兩種運輸方式,一種是和其他同化產(chǎn)物一樣,通過籾皮部運輸?shù)姆菢O性運輸,運輸方向主要取決于兩端有機物的濃度差,如在莖、老根和發(fā)育完全的葉片內(nèi)的運輸;另一種僅限于胚芽鞘、幼根、幼莖的薄壁細胞之間的極性運輸,此種運輸方式只能從形態(tài)學(xué)上端向下端運輸。
1.4生長素在植物體內(nèi)的合成與降解
生長素的前體合成物是色氨酸,色氨酸可以有兩條途徑合成吲哚乙酸,一是先氧化脫氨形成吲哚丙酮酸,再脫羧轉(zhuǎn)變成吲哚乙醛,最后醛基氧化而形成吲哚乙酸;另一條途徑是首先脫狻形成色胺,然后氧化脫氨形成吲哚乙醛,最后轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜帷K兄参锒寄芡ㄟ^吲哚丙酮酸途徑合成吲哚乙酸,某些植物可以同時進行色胺途徑。
生長素在不斷合成的同時,也不斷被降解或與其他化合物合成束縛生長素。植物組織中有一種吲哚乙酸氧化酶,可以使吲哚乙酸氧化產(chǎn)生不活潑的物質(zhì)——吲哚醛和其他化合物,如3-羧基甲基氧吲哚、3-亞甲基氧吲哚和3-甲基氧吲哚等。
2.生長素的作用機理
2.1生長素可以使細胞壁軟化和松弛
生長素的生理作用主要是促進細胞縱向伸長,其作用機理是通過使細胞壁軟化和松弛,增加細胞的可塑性和滲透性,加大細胞吸水能力,使液泡加大,體積擴大。而細胞的生長主要是通過細胞壁可塑性的增加而實現(xiàn)的。
目前認為質(zhì)膜上有ATP酶-質(zhì)子泵,生長素作為酶的變構(gòu)效應(yīng)劑,與質(zhì)子泵的蛋白質(zhì)結(jié)合,使之活化,促進細胞質(zhì)中的氫離子分泌到細胞壁,造成細胞壁環(huán)境酸化,使木葡聚糖與纖維素纖絲之間的氫鍵或共價鍵斷裂,或使適宜與酸性環(huán)境的水解酶活性增加,把固體形式的多糖轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄孕问降奶?,因此,細胞壁纖維素結(jié)構(gòu)間交織點破裂,聯(lián)系松弛,細胞壁軟化,可塑性增加。
2.2生長素可以促進RNA和蛋白質(zhì)的合成
生長素也可以促進RNA和蛋白質(zhì)的合成,增加原生質(zhì)體的含量,使細胞生長。普遍認為,生長素能作為基因的脫阻抑劑起作用,植物細胞中都含有產(chǎn)生各種性狀的全套DNA和所有的基因。但一些基因由于它的DNA與一種堿性的組蛋白形成核酸一組蛋白復(fù)合體而被抑制。生長素可以“撬開”DNA-組蛋白復(fù)合體,或者使DNA雙螺旋打開,讓其與RNA聚合酶結(jié)合,開始轉(zhuǎn)錄,進而翻譯合成新的蛋白質(zhì),促進細胞生長。