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葉序的秘密

  葉序指的是葉在莖上排列的方式,是植物的一項(xiàng)重要生理特征。在一般人眼中,它們看似雜亂無章但實(shí)際上極有規(guī)律。對(duì)植物葉序的研究有重要的科學(xué)意義,有助于探討植物形態(tài)發(fā)生、分類、系統(tǒng)演化和發(fā)育狀況,同時(shí)也能為農(nóng)林、花卉等作物品種的改良和栽培提供重要的理論基礎(chǔ)。

  正因?yàn)槿绱?,植物學(xué)家不厭其煩地對(duì)葉序進(jìn)行分類,將其劃分為互生、對(duì)生和輪生三種基本分布式樣以及衍生的基生、簇生和交互對(duì)生等類型。

  令人稱奇的是,在自然界的成千上萬種植物中,可以說所有植物都有一種葉序,葉完全呈不規(guī)則排列的植物幾乎是沒有的。

  互生 每節(jié)上只生一枚葉片,交互而生或呈螺旋狀著生,又稱為旋生葉序,樟、白楊都屬這種葉序。


玉樹(燕子掌) ,對(duì)生葉序

  對(duì)生 在莖枝的每個(gè)節(jié)上相對(duì)地著生兩枚葉片,比如女貞、石竹等。


拉拉藤,輪生葉序

  輪生 莖枝的每個(gè)節(jié)上著生三枚或三枚以上的葉片,稱為輪生。例如夾竹桃就是一種三葉輪生植物。

  基生 在某些草本植物中,莖極度縮短,節(jié)間不明顯,其葉恰如從根上成簇生出,稱為基生葉。

  簇生 兩枚或兩枚以上的葉片著生在節(jié)間極度縮短的莖上,稱為簇生。

  交互對(duì)生 在對(duì)生葉序中, 一個(gè)節(jié)上的兩枚葉片常與上下相鄰的兩對(duì)葉片交叉成十字形,稱為交互對(duì)生。

  那么,科學(xué)家劃分不同葉序的依據(jù)是什么呢?其實(shí),決定植物葉片分布的規(guī)律有兩條,一條是枝條上的發(fā)散角(相鄰兩枚葉片的葉柄與莖垂直在平面上的投影夾角),另一條是枝條上的節(jié)間距及每一節(jié)間上的葉片數(shù)量。而這兩條恰恰可以成為構(gòu)建植物葉序分布模型的兩個(gè)主要成分。


野含笑,互生葉序,1/2式


白蘭花,互生葉序,1/3式


北美紅杉,互生葉序,2/5式


小葉羅漢松,互生葉序,3/8式


鐵堅(jiān)杉,互生葉序,5/13式

  從這組圖片可以看出,由于螺旋線繞莖的圈數(shù)和相應(yīng)的葉片數(shù)的不同,互生葉序形成了各種形式,并組成奇妙的斐波那契數(shù)列。

  比如,若仔細(xì)觀察互生葉的葉序便會(huì)發(fā)現(xiàn),按照生出的次序依次連接各葉的著生點(diǎn),在莖枝上將形成一條螺旋線。如果我們?cè)趯?duì)一段枝條上的葉片進(jìn)行統(tǒng)計(jì)時(shí),將螺旋線繞莖的圈數(shù)作為分子,這些圈中生長(zhǎng)的葉片數(shù)(從0葉開始沿螺線向上,到達(dá)與之正好重疊的葉片為止,由1開始計(jì)數(shù))作為分母,便會(huì)得到互生葉序植物對(duì)應(yīng)分?jǐn)?shù):1/2,1/3,2/5,3/8,5/13,……這些分?jǐn)?shù)的比值一方面代表了一枚葉片平均所占的圈數(shù),同時(shí)又是斐波那契序列1,1,2,3,5,8,13,……, Fn的隔項(xiàng)之比(實(shí)際上,植物的葉序周數(shù)和葉片總數(shù)均為斐波那契數(shù))。

  根據(jù)同樣的方法我們也可以得到對(duì)生葉序?qū)?yīng)序列分?jǐn)?shù):1/2,1/6,2/8,……

  再比如,在莖上每一節(jié)上出現(xiàn)一枚葉片,配合葉序發(fā)散角,且沿螺旋線在相對(duì)位置依次出現(xiàn)下一葉片就是互生葉序。隨著節(jié)間距離的增大,就會(huì)出現(xiàn)斐波那契序列的各式互生葉序類型;節(jié)間距離變小,小到難以計(jì)量,就會(huì)出現(xiàn)簇生等類型;當(dāng)該節(jié)間距離趨近無法度量時(shí),就是常說的基生葉序。

 

 

黃楊對(duì)生葉序式樣的演變(左上. 1/2式,右上,左下. 1/6式,右下. 2/8式)

  當(dāng)每一節(jié)上出現(xiàn)兩枚葉片,沿螺旋線在下一個(gè)節(jié)上交互相對(duì)的位置出現(xiàn)下一個(gè)兩枚葉片就是對(duì)生葉序。當(dāng)植物為獲得更多的陽光時(shí)也會(huì)改變自身的葉序式樣,出現(xiàn)序列分?jǐn)?shù):1/2,1/6,2/8,……,然而這種變異多出現(xiàn)在同一種群內(nèi)。當(dāng)每一節(jié)上具有三枚或者三枚以上葉片,并出現(xiàn)平均分配的葉序發(fā)散角,就會(huì)形成各式輪生葉序。

  顯然,無論是互生、對(duì)生,還是輪生葉序,其分布式樣都是有內(nèi)在聯(lián)系的,其本質(zhì)是植物的生長(zhǎng)發(fā)育必須朝著最有利于自身生息繁衍的方向發(fā)展,而合理的生長(zhǎng)形態(tài)與某種數(shù)學(xué)模型相吻合。


珊瑚苣苔,基生葉序

  植物體通過一定的葉序,使葉均勻地、適合地排列,充分地接受陽光,有利于光合作用的進(jìn)行。我們仔細(xì)觀察便會(huì)發(fā)現(xiàn),無論葉在莖枝上的排列方式如何,相鄰兩節(jié)的葉子互不重疊,在與陽光垂直的層面上作鑲嵌排布,這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌。葉鑲嵌使所有葉片都能夠以最大效率接受光照,進(jìn)行光合作用。

  植物學(xué)家發(fā)現(xiàn),自然界中現(xiàn)有的葉序類型變化均可以從上述模型中找到其演化的基本數(shù)學(xué)表達(dá)。那么,植物葉序?yàn)槭裁磿?huì)如此演化?


刺柏,輪生葉序

  我們知道,環(huán)境變化改變了生物多樣性演化的方向,反之,生物的演化也影響了環(huán)境的變化。但無論環(huán)境怎樣變化,受環(huán)境控制而引起的葉序式樣演化總是朝著有利于自身的方向演化,這就是其演化的基礎(chǔ)。

  像上面提到的發(fā)散角在取得一個(gè)特殊值時(shí),上下兩葉片是不會(huì)重疊的,這個(gè)角被稱為最優(yōu)發(fā)散角。顯然,植物由自身葉片影響其發(fā)散角只能取最優(yōu)發(fā)散角周圍的一個(gè)值。實(shí)際上,不同植物的發(fā)散角都是圍繞最優(yōu)發(fā)散角擺動(dòng)的。因此,在研究某一類群植物系統(tǒng)分類時(shí),必須對(duì)植物葉序發(fā)散角做出合理的論證,才會(huì)有利于解釋植物的系統(tǒng)進(jìn)化問題。


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