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《生命問題》第四章 生命的規(guī)律

 

  • 那只玉手,它揮動起來,

    是那樣溫存,與人快慰,

    那種輕盈靈活的體態(tài),

    如今都已經(jīng)面目全非。

    從前你干的那番事業(yè),

    使你的名字留傳下來,

    像波濤一樣滾滾嗚咽,

    又匆匆歸于汪洋大海。

    ——歌德:《常變中的永續(xù)》

    1.生命之流

    “你不能兩次踏入同一條河;因為向你流來的永遠(yuǎn)是新的河水?!币愿ニ鞯暮绽死匾蛩倪@段格言敲響了古代黎明的鐘聲,當(dāng)時人們稱他為“晦澀哲人”。很容易看出,赫拉克利特好像應(yīng)該是希臘之外的人。希臘世界是受阿波羅(Apollo)的靜態(tài)和諧的理想統(tǒng)治著,這既表現(xiàn)為他們的大理石雕塑,也表現(xiàn)為柏拉圖(Plato)關(guān)于現(xiàn)存事物的可塑性原型的觀念??墒?,赫拉克利特是酒神狄俄尼索斯(Dionysus)式的思想家,他把事件的不停息的流動視為現(xiàn)實的本質(zhì)。但是,這使他與他當(dāng)時的世界相疏遠(yuǎn),而接近于我們的世界。北方的神不是燦爛陽光下的古典大理石雕像;它們在雷暴雨中顯露自身。古代神話中表現(xiàn)的這些基本傾向,在現(xiàn)代科學(xué)的抽象性中仍保持著活力。因此,希臘人用雕塑家眼睛看原子,把原子看成微小堅固的物體;西方世界的物理學(xué)已把原子分解為力的作用,波動力學(xué)的節(jié)點。

    在赫拉克利特看來,永遠(yuǎn)變化不息然而永遠(yuǎn)持續(xù)存在的河流象征著世界。不僅我們周圍的世界——這是赫拉克利特想要表述的世界——而且,甚至連我們自身從某一瞬間到另一瞬間也不是同樣的。我們可以用赫拉克利特的思想確切地指出生命世界的深刻特征。

    當(dāng)我們比較無生命對象和有生命對象時,我們可以發(fā)現(xiàn)兩者之間的鮮明對照。例如,晶體由無變比的組分構(gòu)造成的;它們也許可保持幾百萬年。然而,活機(jī)體只是表觀上持續(xù)存在和穩(wěn)定不變的;實際上,它是一種不斷流動的表現(xiàn)。新陳代謝是所有活機(jī)體的特征,新陳代謝的結(jié)果,表現(xiàn)為活機(jī)體的組分從某一瞬間到另一瞬間是不相同的。活的形態(tài)不是存在,而是發(fā)生。它們是物質(zhì)和能量不斷流動的表現(xiàn),這些物質(zhì)和能量通過有機(jī)體,同時又構(gòu)成有機(jī)體。我們確信自己保持同樣的存在;實際上,我們軀體中任何物質(zhì)組分幾乎不能保留幾年;新的化學(xué)成分,新的細(xì)胞和組織取代了現(xiàn)存的化學(xué)成分、細(xì)胞和組織。

    我們在生物組織的所有層次上發(fā)現(xiàn)了這種連續(xù)的變化。細(xì)胞內(nèi)構(gòu)成它的化學(xué)成分不斷發(fā)生破壞,在這過程中,細(xì)胞仍作為一個整體而持存。在多細(xì)胞有機(jī)體內(nèi),細(xì)胞不斷地死亡,又被新的細(xì)胞所代替;但有機(jī)體仍作為一個整體而持存。在生物群落和物種中,個體不斷死亡,新的個體又不斷產(chǎn)生。因此,從某種觀點看,每個有機(jī)系統(tǒng)似乎是持存和固定的。但是,表面上看來某個層次上持存的組織系統(tǒng),實際上是在下一個較低的系統(tǒng)——細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)組分系統(tǒng)、多細(xì)胞有機(jī)體內(nèi)的細(xì)胞系統(tǒng)、生物群落內(nèi)的個體系統(tǒng)不斷的變化、形成、生長、消耗和死亡的過程中保持的。

    這種有機(jī)體的動態(tài)概念可以看作是現(xiàn)代生物學(xué)最重要的原理之一。這個概念引出了生命的基本問題,并使我們能夠?qū)@些基本問題進(jìn)行探索。

    物理學(xué)觀點看,我們發(fā)現(xiàn)活機(jī)體的特征狀態(tài),可以用這樣的陳述來加以定義:就其周圍環(huán)境而言,它不是一個封閉系統(tǒng),而是一個開放系統(tǒng),這個開放系統(tǒng)不停地將物質(zhì)排出給外界,又從外界吸收物質(zhì),但是它在這種連續(xù)的交換中以穩(wěn)態(tài)方式維持其自身,或在它的按時變化中接近于這樣的穩(wěn)態(tài)。

    到目前為止,物理化學(xué)幾乎只涉及封閉系統(tǒng)的過程。這種過程產(chǎn)生了化學(xué)平衡。化學(xué)平衡也是有機(jī)體內(nèi)的某些過程的基礎(chǔ)。例如,氧從肺輸送到組織,是以氧、血紅蛋白和氧合血紅蛋白之間化學(xué)平衡為基礎(chǔ)的:在肺里,氧的壓力較高,血液充滿氧,氧與血紅蛋白化合,以形成氧合血紅蛋白。在組織中,氧的壓力較低,氧合血紅蛋白被分解,釋放出氧。這里,達(dá)到了化學(xué)平衡,因為有關(guān)過程是高反應(yīng)速率過程。然而,有機(jī)體作為一個整體從未處于真正的平衡,比較緩慢的新陳代謝過程只會導(dǎo)致穩(wěn)態(tài),這種穩(wěn)態(tài)是通過組分物質(zhì)連續(xù)的流入和流出、合成和分解,不斷遠(yuǎn)離真實平衡而得以保持的。

    因而,我們必須要求將動力學(xué)和熱力學(xué)加以擴(kuò)充和普遍化。 由物理化學(xué)提供的反應(yīng)動力學(xué)理論和封閉系統(tǒng)平衡理論,必須用開放系統(tǒng)理論和穩(wěn)態(tài)理論加以補(bǔ)充。在指出這個問題初步的生物學(xué)特征之后(例如,馮·貝塔朗菲,1929年,1932年,1937年),本作者提出了物理學(xué)問題,闡發(fā)了若干開放系統(tǒng)的原理,并指明了這些原理對于生物現(xiàn)象的意義(1934年,1940年,1942年)。穩(wěn)態(tài)概念和理論是由說德語的作者采用的(例如,德林格爾和韋茨,1942年;貝文克[Bavink」,1944年;斯克拉貝爾[Skrabal],1947年);另一方面,美國和比利時的作者研究了這個問題。伯頓(Burton)(1939年)作出了基本上相似的論述以及若干更深入一步的結(jié)論。賴納(Reiner)和施皮格爾曼(Spiegelman)的工作(1945年)好像受到第一批作者和本作者之間思想交流的促動。普里高津(Pri-gogine)和維亞梅(Wiame)(1946年)用熱力學(xué)補(bǔ)充了這個問題的動力學(xué)論述。

    開放系統(tǒng)的理論開辟了物理學(xué)的嶄新領(lǐng)域?!案鶕?jù)定義,熱力學(xué)第二定律只適用于封閉系統(tǒng);它不能用來定義穩(wěn)態(tài)?!北咀髡叩倪@個論述(1940年,1942年)包含了深刻的推論,如同普里高津(1947年)對不可逆過程和開放系統(tǒng)的熱力學(xué)研究所表明的。本作者把它看作他從生物學(xué)方面推動物理學(xué)發(fā)展所作出的最重要的成就之一。

    本作者對這個問題的論述,以及其他研究者的工作,將在本書的第二卷中作充分的介紹,普里高津論述了有關(guān)他的基本研究:

    “經(jīng)典熱力學(xué)的兩個原理只適用于封閉系統(tǒng)——該系統(tǒng)與外界交換能量,但不交換物質(zhì),即適用于非常特殊的系統(tǒng)?!瓱崃W(xué)是令人贊美的但卻是不完整的理論,這種不完整的特征源于這樣的事實:它只適用于封閉系統(tǒng)的平衡態(tài)。因此必須建立更廣泛的理論,這個理論既包括非平衡態(tài),也包括平衡態(tài)?!?/span>

    這里,我們只提開放系統(tǒng)熱力學(xué)的幾個推論,這些推論為物理學(xué)和生物學(xué)開辟了廣闊的前景,推翻了一部分迄今人們視作當(dāng)然的基本概念。有鑒于封閉系統(tǒng)中事件的趨向是由熵的增加決定的,開放系統(tǒng)中的不可逆過程不能用熵或別的熱力學(xué)潛能表征;而開放系統(tǒng)所接近的穩(wěn)態(tài)是用最小熵產(chǎn)生的近似值定義的。由此提出了一個富于革命性的推論:在開放系統(tǒng)向穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的過程中,可以出現(xiàn)熵的減少和自發(fā)地向更高的不均勻性和復(fù)雜性狀態(tài)的轉(zhuǎn)變。復(fù)雜性和有序性的增加可能有著根本的意義;復(fù)雜性和有序性的增加是生物發(fā)育和進(jìn)化的特征(pp.56,64,112f.)。勒夏忒列(Le Chatelier)原理不僅適用于封閉系統(tǒng),也適用于開放系統(tǒng)。對不可逆現(xiàn)象的研究得出了與天文學(xué)時間(時鐘時間)相對立的熱力學(xué)時間概念。這個概念首先是非度量的(即不能用長度測量來確定的)概念,是(在最簡單的假設(shè)條件下)對數(shù)概念;這個概念是統(tǒng)計的,因為它以第二定律為基礎(chǔ);它是局域的,因為它是從空間某個點的不可逆過程中概括出來的。

    正如開放系統(tǒng)理論揭開了物理學(xué)的新篇章,開放系統(tǒng)理論也揭開了生物學(xué)的新篇章。長期以來,人們稱有機(jī)體為“動態(tài)平衡”系統(tǒng),以表示有機(jī)體是在不斷變換自身組分的狀態(tài)中保持生存的??墒?,這只是在口頭上關(guān)注這個問題,還遠(yuǎn)沒有提出比前面提到的工作更好的支配這種特征狀態(tài)的概念和原理的定義。

    生命系統(tǒng)表現(xiàn)為一種由大量的反應(yīng)組分構(gòu)成的極度復(fù)雜的穩(wěn)態(tài)。作為開放系統(tǒng)的有機(jī)體的特征,是以活的現(xiàn)象為基礎(chǔ)的。當(dāng)然,在把有機(jī)體作為一個整體加以考察時,我們不能對所有個別反應(yīng)參與者都注意到。可是,我們現(xiàn)在將看到,有可能大體上對有機(jī)系統(tǒng)作出陳述。這種陳述一方面引出了重要生物現(xiàn)象的定量定律,另一方面對生命的基本屬性作出解釋。

    一方面是等級組織,另一方面是開放系統(tǒng)的特征,它們都是生命本質(zhì)的基本要素,而理論生物學(xué)的進(jìn)步將主要依賴于有關(guān)這兩個基本要素的理論的發(fā)展。

    “無論組織化關(guān)系的本質(zhì)可能是什么,它們終歸構(gòu)成了生物學(xué)的中心同題,只要人們認(rèn)識到這點,生物學(xué)會在將來取得豐碩的成果。從碳化合物的分子結(jié)構(gòu)到物種和生在整體的平衡,這些關(guān)系的等級系統(tǒng),也許將是未來的主導(dǎo)觀念”(尼達(dá)姆[Needham」,1932年)。

    “居爾德貝格(Guldberg)和沃格(Waage)的定律支配了化學(xué)靜力學(xué)和化學(xué)動力學(xué)。在有機(jī)體中,我們面臨的是長期以來被稱為流動平衡或動態(tài)平衡的化學(xué)系統(tǒng)。今天,有機(jī)體動態(tài)平衡的問題不再完全懸在空中,而可以看作是高高聳立的大廈的拱頂石和冠頂。物理化學(xué)家早已為這座大廈奠定了地基;下一步的建造則是生理學(xué)家的事,這就是檢驗舊工具或為特定的目的改進(jìn)舊工具并創(chuàng)造新工具,在這里按照常規(guī)使用舊方法將不會總是奏效的”(赫貝[Hober」,1926年)。

    2.有機(jī)體的定義

    我們可以根據(jù)已作的考慮大膽地提出一個嘗試性的定義:活機(jī)體是一個開放系統(tǒng)的等級秩序,它依靠該系統(tǒng)的條件在諸組分的交換過程中保持其自身的存在。

    這個定義當(dāng)然不是詳盡無遺的。它忽略了對生命系統(tǒng)來說是基本的第三個屬性,即它們的歷史特征(pp.109ff.)。盡管這個定義還有保留的地方,但是,它符合科學(xué)定義所必需的要求。

    許多人都嘗試給“生命”下定義(cf.A.邁耶[Meyer])。首先,我們發(fā)現(xiàn)了一些偽定義。它們的特點是:被下定義的詞以隱蔽的形式引用到定義中去,因而暗含著一種惡性循環(huán)。例如,生命被定義為“抵抗死亡的力的體現(xiàn)”,“死亡”概念只是作為“生命”的對立面而言才具有意義。另一些定義,試圖通過例舉活機(jī)體的最重要的現(xiàn)象特征,給活機(jī)體下定義。一個例子是羅克斯(Roux)的定義(1915年),它列舉了有機(jī)體的“auto-ergasies”或自我活動——例如自動變態(tài)、分泌、修復(fù)、生長、運(yùn)動、分化、遺傳,所有這些功能都通過自我調(diào)節(jié)得以控制。這作為生命系統(tǒng)區(qū)別于非生命系統(tǒng)的描述性特征,也許是完全正確的;但這不是嚴(yán)格意義上的定義。一個嚴(yán)格的定義則要求:(1)它不得包括被定義對象的特征;(2)它容許將與其他現(xiàn)象明確區(qū)別開來;(3)它為據(jù)以能演繹出特殊現(xiàn)象及其規(guī)律的理論提供基礎(chǔ)。我們提出的定義似乎滿足這些要求。

    首先,定義不包括被定義的有機(jī)體的某些特殊特征。但是,正像現(xiàn)在表明的,可以把基本的生命現(xiàn)象看作是從這個定義得出的推論。

    其次,該定義必須陳述被稱為“活的”自然客體必要條件和充分條件。提出這些原則是必要的;因為沒有組織和沒有在組分的變化中保持自身的客體,就不是“活機(jī)體”。另一方面,它們好像足以在有生命系統(tǒng)和無生命系統(tǒng)之間作出區(qū)分。例如,晶體表現(xiàn)為從基本的物理單位到原子、再到分子、最后到晶格的等級組織;但它沒有通過組分的變化以保持自身的特征。與此相對照,無生命界中的穩(wěn)態(tài),諸如,穩(wěn)定的水噴射、火焰、靜電流,表現(xiàn)出必需通過變化才能保持的特征,但是,它們沒有等級組織,它們只是靠系統(tǒng)之外的條件,靠適當(dāng)?shù)摹皺C(jī)器”,諸如活塞、蠟燭等等才得以保持。然而,由系統(tǒng)內(nèi)部條件造成的變化中的保存,并不是活力論的概念;它也存在于某些無生命系統(tǒng)中;拉謝夫斯基研究的滴狀系統(tǒng)(drop system)則表明了這點,該系統(tǒng)通過吸收和輸出物質(zhì),生長和分化而保持自身。這里也沒有等級組織??墒?,如果將來(現(xiàn)在的實驗還不能做到)能夠造出一種具有我們的定義指明的所有特征的系統(tǒng)——例如,表現(xiàn)為有內(nèi)部組織、通過吸收和輸出物質(zhì)而自我保存和自我增殖的膠體系統(tǒng)——那么,我們還不能斷定它是不是“活機(jī)體”。病毒不包括在我們的定義內(nèi),因為它們不能在活細(xì)胞之外生長,因而不具有通過新陳代謝達(dá)到自我保存的所有條件。

    我們還會看到我們的定義滿足第三個條件,即它可以為能夠從中推演出特殊規(guī)律的理論提供基礎(chǔ)。

    非生命與生命之間是否存在著橋梁或鴻溝?從大分子化合物和膠體結(jié)構(gòu),經(jīng)由具有協(xié)變復(fù)制功能的基本生物單位,到最簡單的細(xì)胞,并由此達(dá)到植物和動物多種多樣的形態(tài),我們不能指出其中有一個絕對的斷裂。最近的研究看來更確切地表明,在病毒中,存在著多少有點相互連續(xù)的層次:從大分子如煙草花葉病毒,經(jīng)過分子復(fù)合體,諸如大噬菌體,昆蟲多角體病病毒,到非常簡單的、像有機(jī)體似的形態(tài),最后到近似于細(xì)菌的形態(tài),諸如污水中的微生物和立克次氏體微生物。另一方面,從化學(xué)上已鑒定的分子到活細(xì)胞物質(zhì)的動態(tài)微觀世界,我們進(jìn)入了全新的現(xiàn)象領(lǐng)域。雖然這里沒有絕對的間斷性,但如果我們能以曲線的形式描繪這種轉(zhuǎn)變,存在著一個從較低層次上升到較高層次的陡坡。決定點不在于是否具有協(xié)變復(fù)制的功能,而在于達(dá)到更高的組織水平,達(dá)到保持穩(wěn)態(tài)的無數(shù)物理-化學(xué)過程的有序模式。

    我們可以把這種基本的生理現(xiàn)象看作是有機(jī)體表現(xiàn)為開放系統(tǒng)的結(jié)果。在普通生理學(xué)中,生命功能主要分為三個方面。第一個方面是新陳代謝生理學(xué),即有機(jī)體內(nèi)連續(xù)進(jìn)行的分解代謝和合成代謝過程的生理學(xué)?;镜脑硎欠€(wěn)態(tài)中的自我保存。第二個方面是應(yīng)激性能動性,包括對外界刺激的反應(yīng)和沒有外界刺激而發(fā)生的自主活動,例如,心搏和呼吸活動。我們可以把這些過程看作是附加在穩(wěn)態(tài)上的波動。刺激是對穩(wěn)態(tài)的替代,而有機(jī)體則傾向于恢復(fù)到穩(wěn)態(tài);周期性自主活動表現(xiàn)為附加在穩(wěn)態(tài)的連續(xù)流上出現(xiàn)的微小波動系列。第三個方面包括形態(tài)發(fā)生現(xiàn)象,即生長、發(fā)育、衰老和死亡過程中比較緩慢的變化。這些方面表明,有機(jī)體不是真正靜止的(就新陳代謝和應(yīng)激性的瞬間過程而言,可以看作是靜止的),而只是準(zhǔn)靜止的,即它的穩(wěn)態(tài)是緩慢地建立起來的,并且經(jīng)歷著緩慢的變化。

    3.有機(jī)體的系統(tǒng)概念——精密生物學(xué)的基礎(chǔ)

    從現(xiàn)已達(dá)到的水平看,能夠洞察許多問題的新見解,在某種程度上導(dǎo)出了有關(guān)基本的生命現(xiàn)象的精確的定量規(guī)律。這里只是簡要地概述其中的某些結(jié)論,將在后一卷中更充分地加以論述。

    將來,生物動能學(xué)(Bioenergetics)必定建立在開放系統(tǒng)理論的基礎(chǔ)上。任何真正的平衡,因而任何化學(xué)平衡的反應(yīng)系統(tǒng),都是不能做功的。因為要做功,就必須存在梯度;這就是說,系統(tǒng)必須遠(yuǎn)離真正的平衡。因此,水庫含有大量勢能,但這不能驅(qū)動發(fā)動機(jī)。因為要做功,必須要有梯度,水必須向下流動。為了保持做功,我們必須造成一股穩(wěn)定的水流。這個要求同樣適用于有機(jī)體?;衔镏邪幕瘜W(xué)能在它們處于化學(xué)平衡的時候是不能利用的。然而,有機(jī)體作為一種內(nèi)部不斷進(jìn)行趨向平衡的反應(yīng)的穩(wěn)態(tài)系統(tǒng),具有持久做功的能力,這種能力是它不間斷地發(fā)揮其功能所必需的。

    這里出現(xiàn)了更有意義的問題。如果有機(jī)體是穩(wěn)態(tài)系統(tǒng),那么為了保持遠(yuǎn)離平衡,必須恒定地供給能量。因此,能量不僅是有機(jī)體發(fā)揮其多種多樣功能,諸如肌肉和腺的活動等等所必需的,而且是有機(jī)體保持穩(wěn)態(tài)所必需的。細(xì)胞和作為一個整體的有機(jī)體保持做功的問題,是生物動能學(xué)的基本問題,開放系統(tǒng)理論為此提供了必要的原理(馮·貝塔朗菲,1942年),這些原理有待于實驗的證實。

    新陳代謝的基本問題是自我調(diào)節(jié)問題?;顧C(jī)體中的反應(yīng)與腐爛尸體中的反應(yīng)之間的區(qū)別,在于前者發(fā)生的所有反應(yīng)的結(jié)果是達(dá)到系統(tǒng)的保存(pp.13f.)。有機(jī)體在其組分物質(zhì)連續(xù)流動中,是怎樣近似地保持恒定的?它為什么會不處于以可逆過程為基礎(chǔ)的平衡態(tài),而處于以不可逆過程為基礎(chǔ)的穩(wěn)態(tài)?分解代謝過程中耗盡的物質(zhì),是怎樣通過正確的途徑從由食物提供的化合物中再生的?在酶的作用下從食物中分解出來的化合物,是怎樣在細(xì)胞和有機(jī)體中找到“正確的”位置,從而在新陳代謝中保存自身的?盡管有機(jī)體攝入食物有所變化,但它是怎樣保持其恒定的構(gòu)成的?這些自我調(diào)節(jié)的主要特征——有機(jī)體在其組成物質(zhì)連續(xù)變化中保持其特征性的構(gòu)成模式的恒定性,遇到不同程度的變化仍保持獨立性和持存性,經(jīng)過正常的或由刺激增強(qiáng)的分解代謝之后所達(dá)到的恢復(fù)——都是開放系統(tǒng)普遍屬性的表現(xiàn)。因此,新陳代謝的自我調(diào)節(jié),原則上是可以從物理學(xué)規(guī)律得到理解的(馮·貝塔朗菲,1940年,1942年)。

    將開放系統(tǒng)理論應(yīng)用于“新陳代謝中的晶體”,有可能對基本生物單位的協(xié)變復(fù)制的問題(pp.30f)作出解釋。

    在繼續(xù)探討深一層問題之前,有必要先作一些初步的議論。以前,生物學(xué)分為兩個主要領(lǐng)域:形態(tài)學(xué)和生理學(xué)。形態(tài)學(xué)研究有機(jī)形態(tài)和結(jié)構(gòu),它包括對動物和植物物種進(jìn)行鑒別、描述和分類的分類學(xué),描述動物和植物結(jié)構(gòu)的解剖學(xué),組織學(xué),細(xì)胞學(xué),胚胎學(xué)等等。生理學(xué)研究活機(jī)體的過程,諸如,新陳代謝、行為和形態(tài)發(fā)生。這種劃分是以這些領(lǐng)域不同的方法論為依據(jù)的,這些方法論既包括技術(shù)的方面也包括概念的方面。從這個意義上說,這種劃分是必要的??墒?,形態(tài)學(xué)和生理學(xué)只是研究同一整體對象的不同的、但又是互補(bǔ)的兩個方面。

    結(jié)構(gòu)功能、形態(tài)學(xué)生理學(xué)之間的對立,是以有機(jī)體靜態(tài)概念為基礎(chǔ)的。機(jī)器中有固定的安排,它可以處于運(yùn)轉(zhuǎn)的狀態(tài),也可以處于靜止的狀態(tài)。相似地,預(yù)先建立的結(jié)構(gòu),比如說,心臟的預(yù)先建立的結(jié)構(gòu)不同于它的功能即有節(jié)律的收縮。實際上,預(yù)先建立的結(jié)構(gòu)與這種結(jié)構(gòu)中發(fā)生的過程之間的分離,并不適用于活機(jī)體。因為,有機(jī)體是一種持久的、有序過程的體現(xiàn),雖然從另一方面看,這種過程是由下層結(jié)構(gòu)和有機(jī)形態(tài)承擔(dān)的。形態(tài)學(xué)所描述的有機(jī)形態(tài)和結(jié)構(gòu),實際上是時空模式中的瞬間的橫斷面。

    我們所說的結(jié)構(gòu)是長久持續(xù)的緩慢過程,我們所說的功能是短暫持續(xù)的快速過程。如果我們說,功能(諸如肌肉收縮)是由結(jié)構(gòu)完成的,那么這意味著,快速的和短暫的過程之波是迭加在長久持續(xù)地和緩慢地奔流之波上的。

    活機(jī)體是在有序的事件之流中保持自身的客體,這里,較高層次的系統(tǒng)在下級系統(tǒng)的變換中持存。就我們所能看到的事實而言,由本作者最早提出的這個概念,是完全可以接受的。例如,解剖學(xué)家本寧霍夫(1935年,1936年,1938年,1939年)以下述方式表述了這個概念,他的表述與本作者的陳述在字面上幾乎是一致的。

    “因此,當(dāng)軀體內(nèi)組分處于流動的狀態(tài)時,軀體自身似乎是持存的。但是,個體也表現(xiàn)為始于受精、終于死亡的一系列事件?!幱诰徛牧鲃又械模鄬Τ执娴暮蜏?zhǔn)靜止的東西,乃是一種有機(jī)形態(tài),而較快的事件流則是維持這種形態(tài)的功能?!绻覐妮^低層次考察到較高層次,那么,這些形態(tài)是顯而易見的。較高層次的系統(tǒng)作為形態(tài)發(fā)生作用,所有從屬的事件都被整合進(jìn)這種形態(tài)之中。另一方面,如果從較高層次往下看各個較低層次,那么不同層次的形態(tài)依次分解成過程,這些過程的速度隨著系統(tǒng)范圍的縮小而加快?!保?938 年)。

    近年來,關(guān)于有機(jī)體作為一種處于穩(wěn)態(tài)的系統(tǒng)的概念,尤其隨著示蹤方法的進(jìn)步而開始為人們所熟悉。示蹤方法表明,有機(jī)體中的組成物質(zhì)以迄今未知的速度進(jìn)行著分解和合成的過程。比如,試比較一下以上陳述與下述示蹤工作的梗概:

    “活細(xì)胞動態(tài)的發(fā)現(xiàn)和描述,是生物學(xué)和醫(yī)學(xué)領(lǐng)域創(chuàng)造的同位素技術(shù)的主要貢獻(xiàn)?!鞍踪|(zhì)分解酶和水解酶在以極快的速率分解蛋白質(zhì)、碳水化合物和類脂化合物的過程中一直起著作用。細(xì)胞結(jié)構(gòu)的愛蝕,由一組合成反應(yīng)連續(xù)給予補(bǔ)償,以重建降解的結(jié)構(gòu)。成體的細(xì)胞保持自身于穩(wěn)態(tài)中,不是因為沒有降解的反應(yīng),而是因為合成反應(yīng)和降解反應(yīng)以相同的速率進(jìn)行著。最后結(jié)果好像是正常狀態(tài)的反應(yīng)消失了;接近平衡是死亡的征兆?!保ɡ镱D伯格[Rittenberg],1948年)

    因此,我們不能把有機(jī)結(jié)構(gòu)看作是靜態(tài)的,而必須把它看作是動態(tài)的。這種觀點首先適用于原生質(zhì)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)(pp.32ff),由于這個原因,在這微小尺寸的層次上,這種觀點尤其給人以深刻的印象。當(dāng)我們把諸如細(xì)胞核彷錘體、高爾基體等形成物,制備成固定和染色的顯微鏡載玻片時,它們在我們眼前顯現(xiàn)出結(jié)構(gòu)。可是,如果我們考察它們的按時變化,它們便表現(xiàn)為化學(xué)和膠體層次上的過程,在這過程中,準(zhǔn)靜態(tài)只持續(xù)片刻,不久就發(fā)生變化或消失。

    這種觀點原則上也適用于作為一個整體的有機(jī)體的宏觀結(jié)構(gòu)。在有機(jī)體中,最終存留下來的也不是持存的結(jié)構(gòu),而是穩(wěn)定過程的規(guī)律。

    有機(jī)體作為事件之流的體現(xiàn)的這一概念具有意義深遠(yuǎn)的結(jié)果。它導(dǎo)致了“動態(tài)形態(tài)學(xué)”(馮·貝塔朗菲),該學(xué)科的任務(wù)是從受定量規(guī)律支配的力的作用中推導(dǎo)出有機(jī)形態(tài)。用這種方法,將新陳代謝、生長和形態(tài)發(fā)生這幾個領(lǐng)域整合起來。

    生長無疑是生物學(xué)的主要問題之一。確實,通常人們把生長看作是生命的最大奧秘??墒?,為什么有機(jī)體會增大?為什么當(dāng)有機(jī)體“長大”后,這種增大會減慢,以至最后停止下來?對這些問題,生理學(xué)至今尚未作出解答。但是,把有機(jī)體看作開放系統(tǒng),形成一種精確的有機(jī)體生長理論,可以對生長這種基本的生物現(xiàn)象作出解釋并給出定量的定律(馮·貝塔朗菲,1934-1948年,cf.Vol.Ⅱ)。一般可以說:有機(jī)體在合成代謝超過分解代謝時就生長;當(dāng)這兩種過程保持平衡時,有機(jī)體生長活動就變得靜止。經(jīng)驗表明,組成物質(zhì)的分解代謝大體上與軀體大小成比例的。可是,就高等動物而論,組成物質(zhì)的合成代謝,好像依賴于能量代謝——它產(chǎn)生了構(gòu)成有機(jī)組分所必需的能量。在最主要的例子(比如脊椎動物)中,能量代謝是與表面積成比例的。從這個前提能夠推導(dǎo)出生長定律,這個定律有可能對不同類型動物生長曲線進(jìn)行計算并對其獨特性作出說明。在某些適當(dāng)?shù)睦又?,這些生長定律是相當(dāng)有效的,其精確度可以與物理定律相比。這已在從細(xì)菌和組織培養(yǎng)到魚類、哺乳動物等各種各樣的例子中得到了證明。在這個處理方式中,生長便能與總的代謝聯(lián)系起來,并且能從總的代謝中推導(dǎo)出來。

    這個理論闡明了許多問題,這里只列舉其中最重要的一些問題:絕對的身體大小和對于動物按時生長的解釋和計算;細(xì)胞體積恒定性原理,哺乳動物的周期性生長;再生生長的過程;通過吸收表面的測量而對該理論的證實;由這個理論推導(dǎo)出關(guān)于呼吸量取決于軀體大小并與相應(yīng)的生長類型有關(guān)的動物不同代謝類型的陳述;就性別差異而言,代謝強(qiáng)度與軀體大小之間的相互關(guān)系;根據(jù)動物生長曲線對組成物質(zhì)分解代謝強(qiáng)度的計算,這些計算值在獨立的生理實驗中得到了證實;有機(jī)體生長理論在生態(tài)問題上的應(yīng)用,例如,生長對于溫度的依賴性(伯格曼[Bergmann]規(guī)則),以及該理論在地理性變異問題上的應(yīng)用;人類生長曲線的獨特性及其對于人的身體和精神發(fā)展的意義。

    動態(tài)形態(tài)學(xué)的另一類問題,涉及到發(fā)育和進(jìn)化過程中形態(tài)發(fā)生的變化。如果我們比較一下有機(jī)形態(tài)就可以看出,它們的形態(tài)不同,主要取決于比例的差別,這些差別又取決于生長速率的不同,因為某些部分比整個軀體生長得快,另一些部分比整個軀體生長得慢。這首先適用于個體的發(fā)育。例如,新生兒的頭部大約是身體長度的四分之一;但成人的頭部只是身體長度的八分之一。因此,頭比整個身體長得慢。相反地,腿比身體的其他部分長得快,因為新生兒的腿比成人的腿短得多。因此,軀體形態(tài)主要是由各部分相對生長速率決定的。在許多例子中,這種相對生長,生長速率的協(xié)調(diào),遵循一個簡單的定量定律即由赫克斯利(Huxley)(1924年)提出的異速生長定律。相似的考慮也適用于進(jìn)化問題。相關(guān)物種之間的區(qū)別,在很大程度上取決于軀體比例的不同,因而也取決于遵循異速生長定律的生長速率的協(xié)調(diào)。

    我們對若干有關(guān)問題作了研究,將異速生長原理應(yīng)用于一部分新領(lǐng)域。我們可以舉出其中某些問題:軀體大小和新陳代謝之間的關(guān)系,以及有關(guān)基于這種關(guān)系的代謝類型的陳述;節(jié)律過程,諸如脈搏和呼吸的頻率,對于軀體大小的依賴性,及其定量定律;代謝梯度與長梯度的關(guān)系;對蔡爾德關(guān)于生理梯度理論的批判性考察;關(guān)于軀體作為一個整體的絕對生長與軀體各部分的相對生長的綜合理論;關(guān)于藥效作用的定量定律;關(guān)于相對生長對人的體質(zhì)類型的意義的思考。有關(guān)進(jìn)化的基本問題提供了理論上的新觀點,例如進(jìn)化的定向性或直向演化;物種形成過程中的協(xié)同適應(yīng)性變化,內(nèi)分泌因素在進(jìn)化中的重要意義,等等。

    形態(tài)學(xué)的另一個基本原理也在這種關(guān)系中找到了它的生理學(xué)基礎(chǔ)。18世紀(jì)的傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)提出了“器官平衡原理”,歌德表述為“預(yù)算定律”(“budget law”),喬弗魯瓦·圣伊萊爾(Geoffroy St.Hilaire)稱為“平衡定律”(Loi de balancement”)。它表明,在動物軀體內(nèi)各個器官大小之間存在著特有的恒定關(guān)系,我們還可以補(bǔ)充說,它們的化合物之間也存在著這樣的關(guān)系。按照異速生長定律,生長速率的協(xié)調(diào)性,最終以有機(jī)體內(nèi)各個部分之間的競爭為基礎(chǔ)。每個器官能夠從整個有機(jī)體獲得的營養(yǎng)物質(zhì)中吸收一份獨特的營養(yǎng)。因此,每個器官都以一定的速率生長。異速生長體現(xiàn)了趨于一定穩(wěn)態(tài)的分配過程,這個事實為平衡定律提供了生理學(xué)基礎(chǔ)。

    有機(jī)形態(tài)似乎是很難作定量分析的問題??墒牵F(xiàn)代研究表明,有機(jī)形態(tài)是受定量定律支配的,而這種定量定律已被人們逐漸地揭示出來。我們可以把生物學(xué)中的動態(tài)概念與物理學(xué)中的動態(tài)概念加以比較。正像現(xiàn)代物理學(xué)中并不存在剛性和惰性粒子意義上的物質(zhì),而原子寧可說是波動力學(xué)的節(jié)點,生物學(xué)中也不存在作為生命過程載體的剛性有機(jī)形態(tài);相反地,有機(jī)形態(tài)乃是一種過程之流,以表現(xiàn)上持存的形態(tài)顯現(xiàn)出來。

    在感覺和興奮的生理學(xué)領(lǐng)域中,也發(fā)現(xiàn)了能夠得出定量定律的相應(yīng)理論。因此,由皮特(Putter,1920年)和黑希特(Hecht,1931年)發(fā)展起來的有關(guān)感覺、尤其是視覺的定量理論,是以相似于以上詳述的原理為基礎(chǔ)的。在眼睛中,如同在照相底片中一樣,存在著光敏感物質(zhì),它受到曝光就會分解。在對明亮敏感的視網(wǎng)膜桿中,光敏感物質(zhì)是視紫質(zhì)。邦森-羅斯科(Bunsen-Roscoe)定律適用于光化學(xué)反應(yīng)。如攝影者熟知的,這個定律表明,為了獲得一定的效果,例如,照相感光板的變黑,光線強(qiáng)度越弱,則曝光時間必須越長;或者,用數(shù)學(xué)術(shù)語說,光強(qiáng)與時間的乘積是常量。可是眼睛與照相感光板不同,它具有閾值,低于此閾值,光就不起作用。這是因為,光低于閾值會阻礙視紫質(zhì)分解為最終引起神經(jīng)興奮的物質(zhì),這里存在著從視紫質(zhì)的分解產(chǎn)物中再生出視紫質(zhì)的第二步反應(yīng),從而消除了興奮物質(zhì)。從已指明的原理出發(fā),光感覺的定律,閾值的存在,對亮暗的適應(yīng),光線強(qiáng)度辨別,韋伯-費克納(Weber-Fechner)定律及其限度,等等,都可以定量地推導(dǎo)出來。

    有機(jī)體所特有的能量狀態(tài)也是以可稱為觸發(fā)器作用的興奮現(xiàn)象的特性為基礎(chǔ)的。正像小小火星落在一小桶甘油炸藥中釋放出巨大能量那樣,在對刺激的反應(yīng)中,例如在肌肉的收縮中,釋放出的能量,與刺激的能量——電能、機(jī)械能、化學(xué)能等等,并不存在著定量關(guān)系。正如我們前面已說過的(p.119),有機(jī)體不是原先靜止的機(jī)器,機(jī)器需靠刺激才能運(yùn)轉(zhuǎn);而是刺激引起有機(jī)體釋放出它在靜止?fàn)顟B(tài)時貯存著的能量。如果有機(jī)體是機(jī)器式的,必需突然地被開動,那么,它就不能發(fā)揮自己的功能。有機(jī)體按照非常經(jīng)濟(jì)的原理進(jìn)行工作,可以與蓄電池的原理相比,它在松閑時期,比如在晚上,積聚大量能量,這些能量可以在需要時釋放出來。在生理學(xué)上,這表現(xiàn)為這樣的情況:在神經(jīng)或肌肉活動中,大部分新陳代謝過程并不是在活動階段發(fā)生的,而是在該系統(tǒng)“充電”的恢復(fù)期間發(fā)生的;消耗能量正在于此。這導(dǎo)致了刺激-反應(yīng)活動與無需外界刺激的節(jié)律-自動活動(pp.119f.)兩者的統(tǒng)一概念。節(jié)律-自動活動的基本原理,也就是放電和充電的原理。節(jié)律-自動活動遵循張弛振蕩原理或kippschwingungen原理(貝特)。例如,這個原理在廣告燈上的應(yīng)用,電容器是逐漸充電的,達(dá)到臨界電位時,它通過霓虹燈管放電,隨后又重新充電,再放電……,所以,廣告燈以節(jié)律間隔的方式閃光。相似地,有節(jié)律地活動的器官在新陳代謝過程中積聚能量,在達(dá)到一定程度時突然釋放能量。因此,張弛振蕩原理也在自動活動和對外界刺激的反應(yīng)活動中起作用。由于這個原因,在典型的反應(yīng)器官和神經(jīng)中樞之間并沒有明顯的界線,而完全處于中間狀態(tài),像隔離的肌肉或反射中樞,只有受外界刺激后才開始活動;而有節(jié)律地活動的器官和神經(jīng)中樞,像心臟或呼吸中樞,是在恒常的外界條件下進(jìn)行活動的。因此,興奮的基本現(xiàn)象(諸如觸發(fā)器作用),初始階段和恢復(fù)階段新陳代謝強(qiáng)度的比率,節(jié)律的自動性,等等,都是同一原理的必然結(jié)果,該原理即是:有機(jī)系統(tǒng)原本不是靠外界的影響、刺激而開始運(yùn)作的系統(tǒng),而是內(nèi)在能動的系統(tǒng)。

    雖然,我們的這些探討是初步的,但我們可以說,新陳代謝、形態(tài)發(fā)生、應(yīng)激性的大領(lǐng)域,在開放系統(tǒng)和穩(wěn)態(tài)的指導(dǎo)原理之下,開始融合成一個統(tǒng)一的理論領(lǐng)域。這種影響是明顯的。

    如果我們考察物理學(xué),那么物理學(xué)的最重要的成就之一是實在的“同質(zhì)化”(“homogenization”),也就是將不同的現(xiàn)象歸約為統(tǒng)一的定律。必須認(rèn)識到質(zhì)上非常不同的現(xiàn)象,如行星的運(yùn)行軌道,石頭的下落,鐘擺的擺動,潮汐的漲落,都是受一個定律即萬有引力定律支配的。這對于17世紀(jì)的自然主義者來說,無疑會感到震驚。只是到后來這種震驚才得以消除,并且以前分離的諸領(lǐng)域得到統(tǒng)一,例如力學(xué)與熱學(xué)統(tǒng)一于分子運(yùn)動論,光學(xué)和電學(xué)統(tǒng)一于電磁理論,這被人們看作是最重大的勝利?,F(xiàn)代生物學(xué)領(lǐng)域也出現(xiàn)了相似的趨勢。人們可以從同樣的觀點來思考非常復(fù)雜的現(xiàn)象。在某些分支學(xué)科中,已經(jīng)能夠用數(shù)學(xué)術(shù)語表達(dá)它們的定律;在另一些分支學(xué)科中,我們認(rèn)識到一些目前只能以定性的方式加以表述、但符合相同概念圖式的定律。許多領(lǐng)域可以服從于相同的統(tǒng)一概念,這些領(lǐng)域是非常多樣的,比如某些物理-化學(xué)現(xiàn)象,在經(jīng)典理論范圍內(nèi)似乎是悖理的,但用新概念,則是可以解釋的,這些新概念有生物動能學(xué)、新陳代謝、生長和動態(tài)形態(tài)學(xué)、進(jìn)化規(guī)律、感覺器官和神經(jīng)系統(tǒng)的活動、心理學(xué)的格式塔知覺,等等。

    而且,新理論打開了通往生命世界基本問題的道路,其中也包括被認(rèn)為是通向生命的最深奧秘之路。

    我們再一次回到杜里舒認(rèn)為是活力論證據(jù)的實驗。我們可以用等終局性概念來說明他的海膽實驗的奇怪結(jié)果。Aequus,是相同的意思,finis,是終局的意思。等終局事件是指從不同的起點出發(fā),通過不同的途徑,達(dá)到相同的目標(biāo)的事件。除了某些例外的情況,我們沒有在物理過程中發(fā)現(xiàn)等終局性。在物理過程中,初始條件的變化通常導(dǎo)致最后結(jié)果的變化:一架受損機(jī)器以不同于未受損機(jī)器的方式運(yùn)轉(zhuǎn);格管方位的變化,所用的火藥量的變化,引起射彈命中的變化,等等。與此相對照,等終局性是生命過程的重要特征。例如,在杜里舒實驗中,初始條件可以是不同的;例如,一個完整的胚芽,半個胚芽,兩個胚芽的融合產(chǎn)物;然而,結(jié)果是相同的,即都發(fā)育成正常的幼體。在這個生長的事例中,等終局性可以定量地加以表述。同一物種可以從初始不同的大小,諸如出生時不同的重量,或在(避免受到持久的損害時)受到暫時的擾動之后,或在因飲食量僅夠維持生存或飲食中缺乏維生素而引起的停止生長之后,最后可達(dá)到該物種特有的相同的大小。那么,等終局性是活力論的證據(jù)嗎?回答:否。

    對開放系統(tǒng)行為的分析(馮·貝塔朗菲,1940年,1942年,1950年)表明封閉系統(tǒng)不能表現(xiàn)出等終局性行為。一般說來,這是我們沒有在無機(jī)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)這種等終局性行為的原因。相反地,開放系統(tǒng)處于與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的過程中,就其達(dá)到穩(wěn)態(tài)而言,表明后來的狀態(tài)不依賴于初始條件,換言之,它們是等終局的。就開放系統(tǒng)達(dá)到穩(wěn)態(tài)而言,等終局性是該系統(tǒng)內(nèi)發(fā)生的過程的必然結(jié)果。因為,在該系統(tǒng)內(nèi)有組分物質(zhì)連續(xù)的流入和流出、合成和分解,最終達(dá)到的穩(wěn)態(tài)不依賴于初始條件,而只依賴于流入和流出、合成與分解之間的比率。換言之,最終狀態(tài)不取決于初始條件,而取決于系統(tǒng)控制剛才提到的那種比率的諸條件。例如,按照這種理論,可以將動物生長解釋為有機(jī)體內(nèi)連續(xù)發(fā)生的分解代謝過程與合成代謝過程對抗的結(jié)果。組成物質(zhì)的分解代謝依賴于軀體的體積;可是,合成代謝,至少就最重要類型的動物生長而言,是依賴于表面積的。如果一個軀體只增加其大小而不改變其形狀,那么,它的表面積-體積比率會因表面積的減少而改變。如果拿卷餅與面包作比較,就很容易理解這個意思:卷餅具有的表皮即表面積比表皮內(nèi)充滿體積的柔軟部分多得多。有機(jī)體生長也是如此。只要有機(jī)體是較小的,表面積依賴的合成代謝超過分解代謝,由此有機(jī)體才能生長。然而,最后只有當(dāng)合成物質(zhì)取代分解代謝中降解的物質(zhì)時,才達(dá)到了平衡。當(dāng)有機(jī)體進(jìn)入穩(wěn)態(tài)時,就生長起來??墒?,這種穩(wěn)態(tài)并不依賴于有機(jī)體最初的大小,而是依賴于特定物種特有的組成物質(zhì)分解代謝與合成代謝之間的比率。因而,有機(jī)體可以從最初不同的大小或從受擾動后的狀態(tài)發(fā)展到最終同樣的大小。我們從這種可以定量處理和計算的例子,能夠得出一個重要的結(jié)論:方向性是生命過程的特征,以致于人們認(rèn)為它是生命的真正本質(zhì),它只能以活力論的術(shù)語來解釋,但這種方向性是活機(jī)體特有的系統(tǒng)狀態(tài)即開放系統(tǒng)的必然結(jié)果。

    在本章內(nèi),我們只是以粗略的梗概和非技術(shù)性語言提示開放系統(tǒng)論及其在生物學(xué)中應(yīng)用所展現(xiàn)的遠(yuǎn)景。在后一卷中,將用數(shù)學(xué)語言作更加系統(tǒng)的描述。然而,以上所說的足以表明開放系統(tǒng)理論及其在活機(jī)體中的應(yīng)用,可以導(dǎo)出新的基本原理。這在兩種意義上是真實的。

    第一,開放系統(tǒng)理論能夠?qū)χ匾纳F(xiàn)象,諸如新陳代謝、生長、形態(tài)發(fā)生、興奮和感官知覺作精確的定律陳述。第二,能夠從開放系統(tǒng)理論推導(dǎo)出最深刻地將活機(jī)體內(nèi)的過程與無生命界中的過程區(qū)分開來的一般特征。

    我們用開放系統(tǒng)理論對這些生命現(xiàn)象作出了戲劇性的探討。因為這些現(xiàn)象貌似違反物理定律,一直被人們看作“活力論的證據(jù)”。等終局性——杜里舒活力論的“第一證據(jù)”,表現(xiàn)為開放系統(tǒng)過程的結(jié)果。相似地,新陳代謝的自我調(diào)節(jié)——細(xì)胞通過無數(shù)反應(yīng)的相互作用而達(dá)到的自我保存和不斷更新——一直被人們認(rèn)為只能用假定的隱得來希因素加以解釋(科特耶[Kottie])。這些現(xiàn)象用開放系統(tǒng)原理來解釋,雖然還不能在細(xì)節(jié)上說明白,但也大體上開始變得可理解。按照經(jīng)典的摘定律,事件的自然趨勢是指向以極大無序性表征的混沌狀態(tài),換言之,是指向所有過程終于都停止的熱動平衡。可是,我們在活機(jī)體中發(fā)現(xiàn)保持有序和避免平衡的現(xiàn)象。因此,正如薛定諤所說的,從經(jīng)典理論的觀點來看,只有這種可能性,即有機(jī)體是這樣一個系統(tǒng),它不受用統(tǒng)計學(xué)方法從無序原理中得出的熱力學(xué)定律的支配,而受符合“有序來自有序”原理的力學(xué)定律的支配??墒牵Χㄖ@清楚地感到,那種把有機(jī)體看作“機(jī)械裝置”或“時鐘機(jī)構(gòu)”的概念是不適當(dāng)?shù)模聦嵣?,有機(jī)調(diào)節(jié)現(xiàn)象也駁斥了這種概念。因此,薛定諤仍然只能求助于“監(jiān)督原子運(yùn)動”的自我。同一論證的另一種表述是以漸進(jìn)變化現(xiàn)象為依據(jù)的:按照熵定律,事件的過程是趨向于有序程度的減低;可是,在生物界中好像發(fā)生向更高程度的有序轉(zhuǎn)變的現(xiàn)象;沃爾特雷克提出用“非空間的內(nèi)在生命”的“引導(dǎo)性沖動”的概念解釋這種現(xiàn)象。與此相對照,開放系統(tǒng)熱力學(xué)創(chuàng)立了全新的觀點。開放系統(tǒng)不會趨向極大的熵和無序,不會達(dá)到所有過程都停止的熱動平衡。相反地,在該系統(tǒng)中會出現(xiàn)自發(fā)的有序,甚至?xí)霈F(xiàn)有序度的增長。還有另一點,就是協(xié)變復(fù)制,即基因和染色體能夠分裂,卻又能“保持整體”。這實際上就是杜里舒稱為的“活力論的第二證據(jù)”?;蛟S這種現(xiàn)象也是有機(jī)體系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)產(chǎn)生的結(jié)果,最后,杜里舒“活力論的第三證據(jù)”是以“行動”及其“反應(yīng)的歷史基礎(chǔ)”為依據(jù)的。這個問題也可以按照與神經(jīng)系統(tǒng)功能的動態(tài)概念(pp.118,121)相關(guān)的記憶系統(tǒng)論(p.191)加以解釋。

    所以,我們這樣的假定將不會有什么錯:我們以這些原理接近了基本的生物學(xué)問題的真正根基。

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